偶线期:
减数分裂前期Ⅰ的第二个时期,此期
染色质进一步凝集,
同源染色体(homologous chromosomes)发生配对,称为
联会(synapsis),所以此期又称配对期(pairing stage)。此期合成Zyg-
DNA(也称
偶线期DNA)且活跃转录。Zyg-DNA属于
基因组DNA,故减数分裂中
基因组DNA的复制完成于偶线期。
偶线期,源自
希腊语“共轭(conjugation)”,始于每个染色体寻找其同源伴侣,而匹配的染色体在一个称为
联会(synapsis)的过程中被压缩在一起。这个“拉链”本身是一种复杂的
蛋白质结构,称为
联会复合体(synaptonemal complex),它以惊人的精度排列
同源物,并置于
染色体对的相应遗传区域。
在
褐家鼠精母细胞的
细线期,
常染色体轴心(Axial cores, ACs)已形成,同源轴心在空间上靠近,偶线期常染色体
联会复合体(Synaptonemal complex, SC)开始形成,到
粗线期完全形成,于
双线期SC开始解体。在偶线期未配对的(Axial cores, ACs)和SC侧生组分及中央组分上均发现
电子密度高的球形或椭圆形的节状结构——偶线期节(Zygotene
nodule, ZN),ZN在
同源染色体配对过程中起很重要的作用。
武汉大学生命科学学院发育生物学教育部重点实验室胡中立团队分析了
中国莲的偶线期核型,为研究莲的
减数分裂过程及分子
细胞遗传学研究提供基础。中国莲的偶线期染色体仍为2n=16,染色体形态细长其中
1号染色体尤为细长,4号
同源染色体中的一条能够明显见到两条
姐妹染色单体。但是各染色体的
着丝粒不明显。将中国莲偶线期染色体按照长度进行排列可以观察到同源染色体的长度相似,其1至8号同源染色体的长度分化较明显,其中1、2、3、5和
7号染色体的臂上能够见到明显的
颗粒状深染区。
兰州大学学者使用抑制性
消减杂交(SSH)的方法筛选出的在减数分裂前期Ⅰ晚偶线期到粗线期的花药上调表达
ESTs,其中大部分未知ESTs所对应的基因的功能还不清楚,该研究为减数分裂前期Ⅰ提供了一些有价值的参考信息。
在
减数分裂偶线期,染色体会蜷缩成一团,让所有染色体
端粒聚集在
核膜内侧,形成特定的端粒花束结构。这种染色体的
形态建成,作为一个高度保守的减数分裂事件,在同源染色体配对和随后减数分裂进程中发挥着非常重要的作用。近年来,在酵母和
哺乳动物中相继分离了一些参与端粒花束形成的重要因子, 但这些因子在不同物种间很不保守。植物中偶线期染色体形态建成的分子机制尚不清楚。
中国科学院遗传与发育生物学研究所程祝宽研究组通过
图位克隆方法,在水稻中发现了一个新的参与偶线期染色体形态建成的因子ZYGOTENE 1 (ZYGO1)。在zygo1突变体中,偶线期染色体不能聚集,从而散布在整个
细胞核中,
端粒花束也不能形成。因而在整个
减数分裂期,观察不到偶线期的出现,从而表现为一个没有偶线期的突变体。ZYGO1突变影响OsSAD1在核膜的极性定位,并且由ZYGO1控制的染色体形态建成,独立于
DSB形成与修复等一系列重要事件。由于偶线期的染色体形态不能正确建成,对于随后的
同源染色体配对、联会和交换均产生很大影响。ZYGO1编码一个新的F-box蛋白,该蛋白通过其F-box
结构域和OSK1蛋白互作,表明ZYGO1作为SCF复合体的组分,调控偶线期染色体的形态建成。
相关研究为深入揭示减数分裂偶线期染色体形态建成的分子机制奠定了重要基础。
理解作物中影响
减数分裂早期事件空间分布的机制至关重要,
匈牙利学者Adél Sepsi团队的研究利用小麦-大麦7BS.7HL
重组系跟踪了两个同源大麦
染色体臂的
染色质组织从染色体轴的形成到完整联会的过程。在减数分裂过程中不同染色体区域特异性重组的时间差异与重组启动和联会复合体形成有关。在重组启动过程中,同源亚端粒区同步重构为开放的染色质结构,与染色体轴的形成相一致。在此期间,间质区和着丝粒周围保持了一个封闭的,高度浓缩的构象。与近端粒相比,近着丝粒的晚期重构与同源的近着丝粒区域之间的延迟并置是一致的。
同时,
染色质重塑和减数分裂关键过程(如
重组修复、染色体并置和联会)之间明显的时间
相关性,着丝粒周围染色质重塑的延迟对重组修复的命运有影响,即封闭的染色质结构可能延迟
修复过程,从而延长共同修复决定的时间框架。