龙头节肢蕨(Selliguea lungtauensis (Ching) Christenh.)是
水龙骨科、修蕨属植物。附生植物。根状茎长而横走,粗约4-5毫米,密被鳞片,鳞片脱落处露出白粉;鳞片卵状披针形,长约4毫米,盾状着生处深棕色。叶远生;叶柄长约10-20厘米,淡紫色,光滑无毛;叶片一回羽状,长约30-40厘米,宽约25-30厘米;羽片约5-7对,披针形或卵状披针形。侧脉明显,小脉网状,不明显。叶片纸质,两面被毛,通常羽片背面中脉和侧脉的毛较长而叶肉的毛较短,毛被较密而整齐。孢子囊群在羽片中脉两侧各多行,不规则分布。
形态特征
附生植物。根状茎长而横走,粗约4-5毫米,密被鳞片,鳞片脱落处露出白粉;
鳞片卵状披针形,长约4毫米,盾状着生处深棕色,其余部分淡棕色或偶有灰白色,顶端渐尖,边缘具睫毛或疏齿。叶远生;
叶柄长约10-20厘米,淡紫色,光滑无毛;
叶片一回羽状,长约30-40厘米,宽约25-30厘米;
羽片约5-7对,披针形或卵状披针形,长约10-12厘米,宽2-3厘米,顶端渐尖,基部圆形或浅心形,边缘全缘。侧脉明显,小脉网状,不明显。叶片纸质,两面被毛,通常羽片背面中脉和侧脉的毛较长而叶肉的毛较短,毛被较密而整齐。
孢子囊群在羽片中脉两侧各多行,不规则分布。
产地生境
分布于中国、尼泊尔、越南和老挝等。在中国分布于云南、四川、贵州(江口、印江、松桃、雷山、榕江、威宇、安顺、兴仁、贞丰、都匀、道真、赤水、习水、清镇、息烽)、广西、广东、福建、湖南、湖北、浙江、江西等。附生于树干上或石上,海拔500-2500米。
生长习性
龙头节肢蕨孢子二面体型,极面观为椭圆形,赤道面为肾形,大小34.3微米×48.1微米。孢子表面有周壁呈瘤状,有刺。孢子为黄色。培养3天,能看到明显的吸胀,孢子内有明显油滴。5天后开始萌发,先长出假根,随后分裂的原叶体原始细胞从萌发孔伸出,与假根成直角,表明孢子萌发为书带蕨型(VittariaType)。
培养7天后,原叶体原始细胞继续横分裂,细胞排成单列丝状,细胞桶形。从点(一个细胞)向一维(一列丝状细胞)方向发育,标志进入丝状体阶段。节肢蕨的丝状体在近孢子壁端的几个原叶体细胞,都长有一条假根。丝状体前端叶绿体丰富,似其生长点。丝状体细胞由3-8个细胞构成。
播种2周后,在丝状体前端的细胞开始行纵分列,原叶体从一维的线状(丝状单列细胞)向二维的平面(多列细胞)发育,标志配子体发育进入片状体阶段。顶端细胞的长轴平行于丝状体,反复纵向横向分裂形成子细胞胞长条形,6-8纵列,构成长阔匙形的片状体。片状体达6-8个细胞宽时,有一前端边缘细胞出现斜向分裂产生倒圆锥形的分生细胞,发育成为生长点。片状体的假根增多,无毛状体出现。
播种6周后,能观察到在片状体前端生长点的分生组织继续分裂,排列紧密,逐渐向两侧延伸分裂且细胞伸长,使凹口深陷,原叶体中部增厚形成中肋,中肋处细胞伸长成长条形,发育从二维(片状体)向三维方向(原叶体),标志进入原叶体发育阶段,成熟的原叶体对称心形,发育类型为槲蕨型(Drynaria-Type)。原叶体的发育形状因播种的密度与培养的条件不同而呈现出多样性。正常情况下,原叶体为生长点凹口深陷对称心形,但在播种过密时,原叶体呈长片状;如果受冻害或虫害恢复后,局部还活着的配子体,会重新形成生长点,发育形成双重或多重阶梯心形配子体,说明配子体对环境适应较强。播种9周后,在原叶体上出现露珠样水滴(出现与否,跟培养的空气湿度也有关,湿度大才会出现),此时观察原叶体,精子器开始出现,颈卵器约1周后出现,原叶体出现性器官标志发育进入成熟的原叶体发育阶段。成熟原叶体中肋和两侧处细胞长条形。
龙头节肢蕨的配子体发育过程中,毛状体始出现于幼原叶体,分布在边缘和背腹面,为乳头状,成熟时具分泌物,变深黑色。在成熟的原叶体腹面,还观察到分叉的毛状体,由4-5个细胞组成,为二叉状分枝。基部宽径21.2微米,顶部细胞宽径31.7微米,高102.3微米。数量较少,因此,具有二型毛状体。
龙头节肢蕨的配子体发育过程中,从孢子萌发开始就出现了假根,数量随发育而增多。成熟的原叶体上,假根丛分布在原叶体的腹面远生长点端。假根具二分叉,平均径粗28.8微米。
龙头节肢蕨的性器官发育为薄囊蕨型,雌雄生殖器同体,精子器先于颈卵器出现和成熟。精子器位于原叶体腹面的假根丛中,与近生长点端的颈卵器接近,有时混生,数量较多。精子器具粗短柄的圆球状,顶径宽48.7微米,孔径21.4微米,精子囊高42.7微米,柄基径宽69.4微米,高12.3微米,精子通过盖裂开孔溢出。颈卵器位于原叶体腹面近生长点端的假根丛边缘,顶面观为铜钱状,顶径宽57.9微米,顶孔径27.7微米,侧面观有4-5层细胞高,高85.3微米,通常弯曲,成熟未受精的颈卵器色深褐。受精后约2周后可明显见到胚。每一原叶体上仅有一个颈卵器有胚的发育,观察到先是颈卵器基部膨大,随着胚的发育,从颈卵器颈部斜伸出,胚根从颈卵器壁破壁向下伸。
龙头节肢蕨幼胚被覆多细胞的毛和鳞片,鳞片棕褐色,开始出现的幼叶拳曲。继续培养4个月后,能长出具3个羽片叶的幼苗。
主要价值
龙头节肢蕨叶形和叶色独特,具有观赏性;根茎可以入药,清热利尿,止痛。主治
尿路感染,骨折,
小便不利。
保护现状
列入《
中国生物多样性红色名录-高等植物卷》(2013年9月2日)——无危(LC)。
参考资料
龙头节肢蕨.中国迁地保护植物大数据平台 | CUBG.