稷(Panicum miliaceum L.),又名黍、糜,为禾本科黍属的一种草本植物。稷的秆粗壮,高40-120厘米,单生或少数丛生。叶鞘松弛,被疣基毛;叶片线形或线状披针形,长10-30厘米,宽5-20毫米;圆锥花序开展或较紧密,成熟时下垂,长10-30厘米,分枝具棱槽,边缘具糙刺毛,下部裸露,上部密生小枝与小穗;小穗卵状椭圆形,长4-5毫米;花果期7-10月。
植物学史
命名由来
稷的学名来源于拉丁语,其中“Panicum”一词源自古希腊语的“panis”,意为面包或谷物,对于“Panicum”,这个属名来源于希腊语,意为“扫帚草”,因为这种植物的花序形状类似扫帚。至于“miliaceum”,这个词来自于拉丁语,意为“小米”,这与稷的常见用途和外观特征相符合。
因此,“Panicum miliaceum L.”的名称来源于其属名“Panicum”,即“扫帚草”,以及种加词“miliaceum”,即“小米”。命名反映了该植物的形态特征和使用特性。
分类史
稷属于禾本科黍属下的一个物种,该物种分别有Panicum miliaceum L. subsp. Agricola、Panicum miliaceum L. subsp. Miliaceum和Panicum miliaceum L. subsp. ruderale (Kitagawa) Tzvelev三个变种。根据matK和rbcL基因序列分析,Panicum miliaceum与Panicum capillare、Panicum sumatrense和Panicum repens等物种形成一个支系,稷染色体为四倍体,并且显示出独特的染色体行为,如双价体形成。
驯化史
稷是最早被驯化的作物之一,其驯化可以追溯到大约10,000年前的中国北部黄土高原地区。此外,有证据表明稷可能在中国的两个独立驯化区域进行驯化,分别是黄土高原和东北地区。这些区域通过不同的传播路线向西扩散,分别对应于史前的绿洲路线和草原路线。
驯化过程中,稷的遗传多样性显著降低,这与驯化瓶颈现象一致,即在驯化过程中,由于人工选择和遗传瓶颈效应,导致了遗传多样性的减少。野生稷和杂草型稷之间存在较高的遗传多样性,而栽培稷的遗传多样性则相对较低。这种遗传多样性的变化反映了驯化过程中的人工选择压力。
此外,稷的驯化还涉及到基因组层面的变化。野生稷和栽培稷在基因组上存在显著差异,这可能与驯化瓶颈和人工选择有关。研究表明,野生稷中保留了许多对稷性状有益的变异,这些变异在栽培稷中大多丢失。这表明野生稷可能是未来育种中重要的遗传资源。近年来的研究揭示了稷的泛基因组和遗传变异图谱,这有助于我们更深入地理解稷的遗传多样性和驯化特征。这些研究成果不仅增进了我们对稷遗传基础的认识,也为未来的育种工作提供了宝贵的资源。
形态特征
稷是一年生栽培草本植物,植株高40-120厘米。
茎
秆粗壮,直立,单生或少数丛生,有时有分枝,节密被髭毛,节下被疣基毛。
叶
稷的叶鞘松弛,被疣基毛;叶舌膜质,长约1毫米,顶端具长约2毫米的睫毛;叶片线形或线状披针形,长10-30厘米,宽5-20毫米,两面具疣基的长柔毛或无毛,顶端渐尖,基部近圆形,边缘常粗糙。
花和果实
稷呈圆锥花序开展或较紧密,成熟时下垂,长10-30厘米,分枝粗或纤细,具棱槽,边缘具糙刺毛,下部裸露,上部密生小枝与小穗;小穗卵状椭圆形,长4-5毫米;颖纸质,无毛,小花长约3毫米,成熟后因品种不同,而有黄、乳白、褐、红和黑等色;胚乳长为谷粒的1/2。
种子
稷的种子脐点状,黑色。染色体2n=36。
分布范围
稷原产于中国山西、陕西、新疆、吉林等地,分布于欧洲、美洲、非洲等温暖地区,以及中国西北、华北、西南、东北、华南以及华东等地山区,新疆偶见有野生状。
生态习性
稷适应性广,喜寒冷干燥气候,从亚热带到温带都有其生长的可能。此外,稷的生育期短,生长周期为60-100天,属于短生长期作物,有进行快速轮作。其具有耐盐碱、耐旱、耐热等特性,在干旱和高温条件下仍能保持良好的生长状态。稷的根属须根系,根的输导组织发达,且茎叶有浓厚的茸毛,因此抗旱能力较强。此外,由于稷为C4植物,其叶片具有较高的光合效率。在干旱胁迫条件下,不同品种的稷表现出不同程度的生理生态变化,如株高、叶面积、地上干重等。稷耐贫瘠,对土壤的要求不高,但在排水良好的土壤生长为佳。稷是一种喜光植物,需要充足的阳光才能保证良好的生长和产量。花果期7-10月。
繁殖方式
自然繁殖
稷的花通常为两性花,即在同一朵花中同时具有雄蕊和雌蕊。在有性繁殖过程中,雄蕊产生的花粉通过风力或其他媒介传播到雌蕊的柱头上,完成授粉过程。授粉后,花粉管穿过柱头和花柱,到达子房中的胚珠,与胚珠中的卵细胞结合,形成合子,进而发育成种。
人工繁殖
稷通过传统的种子繁殖方式进行繁殖。这包括选择优良品种进行种植,以及通过穗行圃选择等技术手段来筛选和培育具有特定农艺性状的稷种质资源。
栽培技术
育种与选地
稷的种子在播种前需要进行适当的处理以提高发芽率和减少种子休眠。研究表明,通过热处理可以有效打破稷种子的休眠状态,促进种子发芽。例如,大黍栽培品种(Panicum maximum cultivars)的种子经过70°C温度处理8小时后,能够显著提高发芽性能。因此,在播种前对稷种子进行热处理是一种有效的种子处理方法。
在选择种植地点时,应优先考虑土壤肥沃、排水良好的地块。由于稷耐旱、耐瘠薄、耐盐碱,因此在不同类型的土壤上均能良好生长。
播种与整地
稷的播种时间根据不同的地区和品种有所不同。研究表明稷的最佳播种时间在六月中下旬,在这个时间播种的作物产量最高。
水肥管理
稷对水分的需求在其生长的不同阶段有所不同。中期水分胁迫会显著降低稷的产量,尤其是在开花后50%的时间段内施加水分胁迫会导致产量减少77%。此外,稷在干旱条件下进行种子前的锻炼可以提高其抗旱性,从而提高产量。因此,在稷的生长期间,特别是中期,应避免长时间的水分胁迫,并适时补充水分以维持适宜的土壤湿度。
关于肥料管理,有机肥料和无机肥料的使用对稷的生长和产量有显著影响。例如,使用木灰作为肥料可以显著提高叶面积、叶绿素指数以及地上部分和根部的干物质产量。此外,氮肥的施用也对稷的生长和营养吸收有积极影响,但需要考虑植物对该营养素的需求量。磷肥的适当剂量可以促进稷的初期发展和干物质产量。因此,在稷的生长期间,应根据土壤测试结果和植物需求合理施用有机和无机肥料,以促进生长和增产。
病虫防治
稷在生长过程中可能会受到各种病虫害的影响,如青枯病、小麦条纹花叶病毒(WSMV)、小麦矮化病毒(WDV)等。有效的病虫害管理措施包括选择抗病品种、合理轮作和使用生物或化学农药进行防治。例如,在稷田中种植豆类作物,可以利用其抗虫特性控制威胁稷的虫害。
主要价值
稷含有较高的蛋白质、脂肪和纤维含量,以及丰富的必需氨基酸和矿物质,在日常饮食、制药和化妆品、纸张和纺织品、饲料工业和生物能源等领域具有广泛应用。
食用价值
稷是一种营养价值高的粮食作物。其蛋白质含量在10-12%之间,与其他谷物相比,它含有更高的必需氨基酸比例。这使得稷成为制作新食品的基础材料之一;其淀粉含量高达70%,并且具有高抗性淀粉,稷具有高营养价值和特殊的淀粉特性,用于半成品制造、面包改良、香肠填充物、罐头食品和乳制品等;其种子中含有多种甾醇,包括胆固醇、菜油甾醇、谷甾醇、生育酚和异丁酸甘油酯,这些成分对心血管健康有益。稷还富含膳食纤维和B族维生素,有助于改善消化系统。稷是磷、锰、钙和镁等矿物质的良好来源,这些矿物质对于骨骼健康和整体生理功能至关重要。由于其不含麸质的特性,稷适合乳糜泻患者和其他麸质不耐受的人群食用。
药用价值
在临床医疗方面,稷的应用主要体现在其抗氧化和抗突变活性上。根据《本草纲目》《日华子本草》等书籍记载,稷的种子具有补中益气、清热凉血的功效,主治脾胃虛弱,或脾胃不和,胃脘部不适、中暑、丹石中毒、苦瓠中毒。
工业价值
在造纸领域,非木质纤维的应用正在增加,包括各种植物纤维和其他类型的纤维。稷可作为造纸过程中的一种有用原料。例如,其淀粉的高水结合能力和透明性可能有助于改善纸张的强度和质量。在纺织领域,稷的淀粉可作为纺织品的处理剂,以改善纺织品的手感和外观。此外,稷还可以用于乙醇生产。
生态价值
稷具有较强的抗镉胁迫能力,能够通过提高抗氧化酶活性等机制减轻重金属毒害的影响。
其他价值
稷不仅是重要的粮食作物,还被用于饲料、鸟食、牧草等。
植物文化
稷在中国古代社会中扮演着重要地位和象征意义。关于与稷相关的诗歌,可以参考《诗经》,在《诗经》中,有九首诗提到了稷,主要描述了稷作为粮食的重要性以及在农业生活中的应用。例如,《诗经·王风·黍离》 中提到了“彼稷之苗”、“彼稷之穗”和“彼稷之实”,显示了稷(可能指高粱)在当时的农业生产中的重要性。
相关研究
关于稷的相关研究涵盖了多个方面,包括其进化、生理特性、形态解剖差异、生态气候适宜性、农艺性状的形态解剖差异、生物合成、抗氧化和抗突变效果等。稷被认为是四倍体谷子的祖先之一,其二倍体祖先为Panicum capillare。此外,稷在分子系统发育研究中被用于测试单系性和分类位置;稷作为一种C4植物,具有较低的光呼吸率。其光合作用、叶解剖和形态特征的研究表明,稷与其他C3和C3/C4物种杂交产生的后代在这些特征上表现出中间或特定的变异;在改良育种方面,重点研究不同品种的稷在农艺性状和形态解剖上存在显著差异,如穗长、千粒重、株高等。