指植物的主茎顶端生长占优势,同时抑制着它下面邻近的侧芽生长,使侧芽处于休眠状态的现象。原因是茎尖产生的生长素运输到侧芽,抑制了侧芽生长。为了促使主干长得又高又直,就要维护植物的顶端优势,任它自由生长并及时除去侧芽。在农作物(如棉花)的栽培中,也常根据其原理进行摘心,来达到增产的目的。
定义
通常植物主茎的顶端生长很快,侧芽生长很慢或潜伏不生长,这种主茎顶端生长占优势,阻止侧芽萌发或抑制侧枝生长的现象称为顶端优势。这现象普遍存在于植物界,但不同植物差异很大。向日葵有很强的顶端优势,其侧芽一生中都处于潜伏状态;稻、麦顶端优势较弱,能长出许多分蘖;灌木顶端优势极弱,几乎没有主茎与分枝的区别。
产生原因
顶端优势现象产生的原因,还没有肯定意见。解释此现象的学说主要有3种。
生长素
或称
生长素抑制学说。K.V.蒂曼和F.斯科格于1933年提出。他们的实验证明,在蚕豆切除顶端后的断面上施加生长素,
侧芽萌发受抑制,与不切除顶端的相同。他们认为顶芽是生长素合成的中心,在这里合成的生长素沿茎向基部运输,抑制侧芽生长。这是生长素直接抑制学说。R.斯诺于1937年提出,生长素并不直接抑制侧芽生长,而是引起一种间接的抑制作用,这是生长素间接抑制学说。
这一学说的其实验依据是:除去顶端,
侧芽很快生长,如去顶后在切口处涂上含有
生长素的
羊毛脂,侧芽不能生长,即外施生长素能代替顶芽对侧芽的抑制作用。但后来有人在
羽扇豆等植物上发现,在受顶端抑制的侧芽中,生长素的含量比侧芽生长所需的最适浓度要高。更发现,外施
细胞分裂素给受抑制的侧芽,侧芽就能生长(即顶端优势解除),故认为侧芽被抑制的原因,是由于它们没有足够的细胞分裂素。细胞分裂素是在根中合成的,而顶芽产生的生长素的作用,可能控制细胞分裂素的运输,由于顶芽的生长素通过极性运输传递给侧芽,故顶芽生长素浓度低于侧芽生长素浓度,成为输入物质的库,比侧芽优先得到细胞分裂素。侧芽因生长素浓度高,得不到足够的细胞分裂素,因此生长受到抑制。
营养学说
K.格贝尔于1900年提出。他总结了植物的相关性抑制现象,认为顶芽的细胞生长迅速、代谢旺盛,所需
营养物质较多。由于顶芽优先享用由根部和叶片运来的营养物质,使
侧芽得不到充足的养分,从而生长受到抑制。
营养调运
F.W.温特于1936年提出,他认为
顶端分生组织的细胞生长活跃,代谢旺盛,合成量大, 顶芽的高浓度激素促使营养物质向顶芽调运,使侧芽得不到足够的营养物质而受到抑制。顶端优势现象中激素的作用与物质调运的关系颇为复杂,可能有不止一种激素发生包括刺激与抑制两类作用。
主要表现
大多数植物都有顶端优势现象,但表现的形式和程度因植物种类而异。顶端优势强的植物,几乎不生分枝,如乔木类的
园艺植物。蔬菜中的番茄等植物顶端优势弱,能长出许多分枝。多年生木本植物由于顶端优势和芽的异质性的共同作用,表现出树冠成层分布的特性,称为层性现象。层性与树种、品种有关,如苹果、梨、核桃的顶端优势强,层性明显。柑橘、桃、李等顶端优势弱,层性不明显。
顶端对
侧芽的抑制程度,随距离增加而减弱。因此对下部侧芽的抑制比对上部侧芽的轻。许多树木因此形成宝塔形树冠。顶端优势强弱与表现方式的不同,造成植物生长姿态的差异。顶端优势在
匍匐茎、
块茎、
球茎、
鳞茎和根的生长上也有明显表现。
影响因素
顶端优势的强弱随植株年龄而变化,同时受营养和环境条件的影响。幼龄植物顶端优势强,老龄时减弱;
光强过低,
土壤通气不良或水分亏缺,顶端优势增强;氮素供应充足,顶端优势减弱。
主要作用
植物侧芽的数目通常大大超过水分和
有机、
无机营养所能维持其生长的枝条数。顶端优势的强弱随环境而变化,可使植物按照水分与营养的供应情况来调节分枝数,是植物调节自身的
生长量的主要环节。
应用
农业领域
农业生产上,常用消除或维持顶端优势的方法控制作物、果树和花木的生长,以达到增产和控制花木株型的目的。
摘心打顶侧芽萌发、增加侧枝数目,或促进侧枝生长。例如对果树可使树形开展,多生果枝;对茶树和桑树,多生低部位侧枝便于采摘;对行道树,可扩大遮荫面积。有些化学药剂可以消除顶端优势,增加侧芽生长,提高农作物产量,其作用与剪去顶芽相似,如
三碘苯甲酸(简称TIBA)已成功地应用于大豆生产中。这种方法称为化学去顶。
管理领域
顶端优势是企业在精专主业、抑制侧业,集中为企业核心业务配置优势资源的条件下不断积累而形成的,企业为了长远战略考虑,优先发展核心主业,舍弃可能是当前能够为企业带来利益的非核心业务。
顶端优势的评价标准是:市场领袖,强大行业影响力,强大创新能力,具有顶端文化。