被子植物在花蕾期就进行自花受精的为闭花受精。它是一种极端的自交行为,其存在十分广泛:有多达693种被子植物被观察到有这种现象,隶属于228个属和50个科。如果自交会引发衰退,那闭花受精为何还如此广泛呢?
自交行为的一种极端就是闭花受精,它的存在还十分广泛:有多达693种被子植物被观察到有这种现象,隶属于228个属和50个科,随着未来繁殖生物学研究的深入,可能还会有许多新的闭花受精植物被发现。
被子植物在花蕾期就进行自花受精的为闭花受精。这类植物的花不待花苞张开,就已经完成受精作用。它们的花粉直接在花粉囊里萌发,花粉管穿过花粉囊的壁,向柱头生长完成受精作用,因此,严格的讲不存在传粉之一环节。不开花就能自花受精结实的花,为闭花受精花(cleistogamous flower)。普遍见于
白花酢浆草(Oxalis acetosella)、东北堇菜(Viola man-dshurica)、宝盖草(Lamium amplexicauie)等。在闭花受精的植物种类中,受精后在
地下结实者也不大,如豆(Falcata japonica)。也有原来进行开花受精,由于环境变化,转变为闭花受精,此称为假闭花受精(pseudo-cleitsogamy),如Subula-ria属、水毛茛(Ranunculus aquatilis);闭花受精在自然界是一种合理的适应现象,植物在环境条件不适于开花传粉时,闭花受精就弥补了这一不足,完成生殖过程,而且花粉可以不受雨水的淋湿和昆虫的吞食。
闭花受精被分为三种类型:(1)两型闭花受精(dimorphic cleistogamy)—原芽已经事先确定发育成开花受精的花或闭花受精的花;(2)完全闭花受精(complete cleistogamy )—所有的芽均发育成完全闭花受精的花;(3)诱导闭花受精(induced cleistogamy)—没有固定的发育轨迹,除非环境阻止花的机械张开,每个芽都将发育成开花受精的花(Culley & Klooster 2007)。
两型闭花受精最为普遍,典型的例子见于许多凤仙花属(Impatiens)和堇菜属(Viola)的植物,在一个植株上,两种花可同时出现但位置不同,或者依次在不同的季节出现。而完全闭花受精仅在若干种类中观察到,特别是兰花,但这些观察往往仅基于少数个体,且常常在温室这样的人工环境,因此,还需要从自然环境的更多的个体进行确认。在诱导闭花受精植物中,不利的环境条件(如干旱、低温等)常常诱导闭花受精的花的产生。譬如,生长在远东北极地区的几种羊芽属(Festuca)植物一般会产生大量的开花受精花,但在低温和高湿度条件下则产生闭花受精的花;生长在夏威夷的马齿苋属(Portulaca)植物在光强和温度下降时常常产生闭花受精的花(Darwin 1877b,Lloyd 1984,Connor 1998,Kim & Carr, 1990,Wagner et al. 2005,Culley & Klooster 2007)。
闭花受精被赋予了很多优点:(1)当传粉者稀少或缺乏时,可能提供了一定的繁殖保障(类似于一种繁殖方式的拷贝),或者说遇到开花受精的花不能受精时可增加种子的生产;(2) 一些种类的闭花受精的花的生产可能能量耗费少,因此有更多的资源用于种子生产或产生具有较高适合度的较大的种子;(3)闭花受精具有自交固有的将母本的基因全部传给子代的优势;(4)通过闭花受精不断的自交可以清除种群中有害的隐性等位基因,随着时间的推移,这样可以减少近交衰退的水平,特别是对完全闭花受精的物种来说;等等。当然,闭花受精也被赋予了一些缺点:(1)遗传变异下降,(2)增加遗传漂变,(3)近交衰退水平高,等等(见Culley & Klooster 2007及所引相关文献)。