锹甲(学名:Lucanidae)是鞘翅目锹甲科昆虫的统称。锹甲又称锹形甲、锹形虫、鹿角虫。世界已知1800多种,中国已知266种(均含亚种,作者统计至2008年)。锹甲成虫体长椭圆形,黑色或褐色等,多数有光泽,体表坚实;雄虫的上颚多数大而突出似鹿角,有些种类的上鄂有齿状物,有的上鄂末端还有叉状的犄角;鞘翅盖满全腹。锹甲因其鞘翅合拢时形状酷似铁锹,故名。锹甲是鞘翅目中较古老且独特的类群之一。大多数锹甲物种外部形态有趣多样,多种体色并伴有金属光泽,并且雄性成虫的上颚多夸张或发达,与雄鹿的鹿角形似,因此被统称为“Stag beetle”。
动物学史
命名
锹甲科的拉丁学名Lucanidae中的“Luc-”意为“光亮的”指的是该科昆虫多数种类的鞘翅都具金属光泽。英文名称为“Stag beetle”意指该科昆虫的雄性多具发达的上颚形似鹿角。日本、中国台湾称之为“锹形虫”。“锹”字来源于日本语(Kuwagatamushika或Kuwagata)。“Kuwagata”指的是“日本武士(平安中期至镰仓时代)所戴头盔上的锹形前立”这种“锹形前立”主要起装饰作用以增加威仪。而多数锹甲科昆虫体型健硕、体表光滑如铁甲、头胸上常有刺状突起鹿角状上颚极发达与这种锹形前挡很相似看上去十分威武且雄性勇猛好斗很有“武士”风派因而称“锹形虫”。但“锹”的另一说法是指“该科昆虫的鞘翅形状同圆锹铲土的铁质部分相似”。具体“锹”字是指“上颚”还是指“鞘翅”在一些较经典的日本昆虫学文献并没有明确的释义。如内由清之助、素木得一都只称之为“锹形虫”。
早期的中国国内学者如尤其伟都依日本语,称为“兜矛虫科、锹形虫科”,易希陶也称之为“锹形虫科”;1949年,周尧称其为“锹形虫甲”,后为吴维钧等、管致和等引用;至1959年,萧采瑜等采用了“锹甲科”的名称并在以后的教科书中沿用了下来。
中国国内部分学者提议将“锹甲科”更名为“鹿甲科”或“鹿角甲科”,其基本理由如下:①似“鹿”-锹甲雄性的上颚发达,多似鹿角,而雌性上颚不发达,这种明显的性二型现象与鹿科动物很类似;②谐“鹿”-锹甲科的拉丁学名Lucanidae的首字母“Lu”恰与“鹿”的中文拼音“lu”谐音,便于记忆;③统“鹿”-英文名称stagbeetle来源于该科昆虫雄性的上颚,直译即为“鹿甲”,这样不同的称谓统一于对“鹿角状上颚”的形态认知,简洁、科学,可有效避免因不同文化背景而产生的认知与理解分歧。
但如果将“锹”改为“鹿”,也将引发以下问题:①经过数十年的应用,“锹甲”已经广为接受,且由于同有“锹”字,在华语世界,包括日本都已经达成文化共识,更名可能会使这种舒畅交流产生障碍;②已经出版的教科书、科研著作、科普读物中的“锹甲科”名称将会与后来的“鹿甲科”相异,且“锹”“鹿”的中文字面意思差异很大,可能会造成普遍使用中的不便;③对于更名工作,不可避免会出现支持方和反对方,而双方各执一词、各用一名,最终会引发“有关名称”的学术之争。这样的争论可能于实际工作意义不大,有舍本逐末之嫌。
万霞等人曾在两处昆虫爱好者网站上发出“锹甲科的中文名要改了!”的帖子。结果在232上回帖的昆虫爱好者中,有18个明确反对更改中名,有3个支持但倾向于不改,另有2个支持但对更名后的结果持怀疑态度。总结他们的普遍观点是“锹甲科“已经约定俗成,且此名无明显问题,没有必要改。不难看出,更名的理由很充分,反对更名的理由也很充分,但争议的最后应当有一个结论。而科研工作的基本目标当与实际的生产、生活结合起来,而非高高在上、独立成章。因此,作者也倾向于仍沿用“锹甲科”这一中名。
分类
早在1460年,锹甲就已受到人类的关注,这不仅因锹甲体色艳丽,体型俊美,体大易辨(多数种类体长15-100毫米),更因其外形复杂有趣。但复杂的形态尤其是头部形态差异显著,也给种类鉴定带来诸多困扰。有关中国锹甲的分类学研究更因起步晚而存在着诸多问题。相信开展锹甲科形态学的相关研究,确定更适用于其种类鉴定的形态特征,将有助于改善长期困扰锹甲分类学研究的混乱局面,从而更好地认识这类有趣的昆虫。
Linnaeus(1735)在《自然系统》(Systema Naturae)第一版中命名了世界上的第一种锹甲:Scarabaeus parallelipipedus (Linnaeus,1735),后归入Dorcus属。Scopoli(1763)建立了第一个锹甲属(Lucanus),该属被认定为锹甲科的模式属(模式种为L. cervus cervus (Linnaeus,1758))。Latreille(1804)建立了现存意义上的锹甲科(Lucanidae)。Leach(1815)再次详细描述了锹甲科(Lucanidae)。
Macleay(1819-1886),研究了大洋州地区(爪哇、澳洲、新几内亚)的锹甲,累计命名锹甲12新属21新种。Hope(1831-1845)研究了喜马拉雅山周边地区的锹甲,共发表6新属38新种。Westwood(1832-1875)发表了来自世界各动物地理区的锹甲累计9新属72新种,并于1845年与Hope共同发表了第一个锹甲科世界名录,是一本4亚科系统名录。Thomson(1856-1863)研究了东洋和澳洲区的锹甲,其中有2新属46新种,并于1862年发表了一份7亚科系统的名录,记录了他的个人收藏标本。Parry(1843-1876)研究了世界各动物地理区的锹甲,累计发表9新属92新种。Waterhouse(1869-1900)研究了世界各动物地理区的锹甲,累计发表5新属37新种。
Boileau(1897-1910)研究了东洋区的锹甲,累计发表新种123种。VanRoon(1910)发表了一份世界锹甲名录,建立了具有科学性的锹甲9亚科分类系统,该名录中记录了锹甲9亚科75属747种。1927-1939年间,三轮勇四郎(Miwa,1921)记录了中国台湾锹甲6亚科18属28种;Miwa和Chujo(1939)发表了另一份锹甲名录,记录了日本诸岛和中国台湾岛的锹甲8亚科21属52种。Nagel(1924-1941)研究了东洋区东南亚诸岛的锹甲,累计发表新种64种。Didier(1925-1953)研究了东洋区的锹甲,累计发表15新属97新种。并与Seguy(1953)年发表了《Catalogue illustré des Lucanides du globe》,记录了世界锹甲10亚科104属1086种。Benesh(1932-1960)研究了世界各动物地理区的锹甲,其中发表了北美地区的5新属40新种,并总结了近两个世纪的锹甲研究,于1960年发表了一份世界锹甲名录:《Coleopterorum Catalogus Supplementa,pars8:Lucanidae》178页,首次明确了“科-亚科-族”的锹甲高级分类,进一步完善了锹甲的分类系统,记录了世界锹甲8亚科18族86属1081种,属种分类引用文献详实、依据明确,确定了很多种的分类地位,为现代锹甲分类起了很大的推动作用。Arrow(1935-1950)研究了英属印度地区的锹甲,并在1950年出版的《英属印度动物志》第4卷中记录了英属印度地区的锹甲4亚科14属138种。
Delisle(1955-1980)研究了中南半岛和东南亚岛屿的锹甲,累计发表新种3新属83新种。Bomans(1967-1997)研究了各地博物馆的标本,累计发表世界各动物地理区的锹甲3新属145新种。日本Maes发表了《世界锹甲科目录》(1992),记载了世界锹甲1220种。水沼哲郎(Mizunuma)和永井信二(Nagai)合作研究了世界各动物地理区的锹甲,《世界锹甲大图鉴》(1994),记载了世界锹甲74属910种,包括1新属56新种54新亚种和锹甲科中的化石种,书中附有原色图版156页,其中原色标本照片696张和模式标本彩色照片240张。Krajcik发表了《Lucanidae of the World,Catalogue-Part1,Checklist of the stagbeetles of the world (Coleoptera:Lucanidae)》(2001),记录了世界锹甲8亚科107属1536种,并列出了详细的参考文献和每个种的模式产地和保存位置。Araya(2001)首次将分子生物学技术用于锹甲分类。Amnuay和Maes(2002)记录了泰国锹甲23属115种。Krajcik(2003)发表:《Lucanidae of the world.Catlogue-PartII,Encyclopaedia of the Lucanidae (Coleoptera:Lucanidae)》,在分类学方面,修改并完善了卷1的分类系统,尤其是对Dorcus属的修改(Krajcik,2001、2003)。Fujita(2010)出版:《世界のクワガタムシ大図鑑》,包括世界锹甲1414种(包含35个新种,25个新亚种),其中1348种附有彩色照片,包括模式标本照片376张(Fujita,2010)。主要采用的锹甲分类系统为Benesh,1960与Mizunuma,1994,最主要分歧在于Dorcus属的分类。
Kubota等人(2011)基于线粒体基因COI和核基因Wingless分子标记与形态学资料对琉璃锹甲属(Platycerus)中的部分种类间系统发育关系开展研究,并估计琉璃锹甲分化时间和分化过程。Tsai等人(2014)利用线粒体基因的COI、16S rDNA及核基因的Wingless分子联合标记对红圆翅锹(Neolucanus swinhoei)种团的物种分化机制进行研究,认为物种分化是由周期性的冰川事件与山脉阻隔造成的。Kim & Farrell(2015)首次联合线粒体基因16S rDNA、18SrDNA和核基因28S rDNA、Wingless基因分子标记重建了世界锹甲科昆虫系统发育关系,探索世界锹甲科昆虫的冈瓦纳起源,系统发育树表明广义锹甲科是单系类群,分化时间树显示起源于约1.6亿万年前,由冈瓦纳大陆的分离破碎造成的地理隔离使得锹甲科昆虫的各属之间分化。武元园(2016)将线粒体基因与核基因片段的联合标记对中国地区的锹甲科昆虫开展分子系统学研究,但由于部分属物种少或标记数据较少等问题而导致某些属种间关系仍未厘清。Zhu等人(2020)将核基因Wingless、ITS与线粒体基因COI片段联合构建了系统发育树进行分析,发现琉璃属的遗传分化和物种形成是中国、韩国和日本特有的,与纬度和海拔梯度以及位点地形分布和生态位分化有关。Yuan等人(2021)利用两个线粒体基因和两个核基因片段联合标记,对种内形态变异高,分类关系长期存在争议的三种环锹,分别是黯环锹甲(Cyclommatinus scutellaris)、Cyclommatus elsae和Cyclommatus tamdaoensis,重建分子系统发育,识别出这三个物种是同一物种的不同种群。Zhu等人(2023)通过6个片段基因的联合标记,将其中长期处于争议的两个亚属Cyclommatus和Cyclommatinus,都分别提升至属的分类地位。
形态特征
成虫
锹甲多具显著的雌雄异型及雄虫多型现象。体形多变,呈网钝、狭长、扁平或向上隆凸,光滑或被毛。体长2-100毫米。体色多呈棕褐色、黑褐色至黑色,也有些种类体色鲜艳并具金属光泽。头部形态多样,常在前缘、头顶、侧缘等位置出现特化结构,上颚多发达。雄虫上颚常特化为各种奇异的形态。额、上唇、上唇通常没有明显分区。复眼多为圆形,向外突出或较平凹,复眼完整或被眼眦分开。触角10节,膝状,鳃片部3-6节。前胸背板多宽于或与头部及鞘翅等宽,侧缘形态变大。鞘翅略呈铁锹状,多具短毛、刻点或纵脊。跗节5节,以第5节最长。通常雄虫腹部第5节圆钝,端缘中部向内凹入而平截;雌虫第5节圆而较尖,端缘中部不凹入。
幼虫
幼虫体肥大,蛴螬型,13节。背板不再分褶。头壳发达骨化,与前胸等宽;唇基半圆形或梯形。臀节背面有成对椭圆形背片;肛门三裂;肛腹片布满细毛或刺毛。足4节,基节腹面有骨化微形附器,成列或不规则排列。
栖息环境
锹甲生活在繁茂的阔叶林、果园和公园中。大多数情况下,都可以在橡树林中发现它。死亡获濒临死亡的树木是它们出现的地方。
分布范围
锹甲在除南极洲外的世界各大洲均有分布。中国作为世界锹甲物种的重要分布区,分布于中国的各个地理区系。
生活习性
争斗
锹甲通常在夜间活动,有趋光习性,雄虫好斗,两只雄虫在树上相遇时,用上鄂相互争斗,失败的常掉落树下逃走。锹甲十分好斗,尤其是雄性锹甲,强壮的上颚是它们有利的“作战武器”,它们能够用上颚夹伤敌人,一些体形较大的锹甲甚至勇狗用上颚将敌人夹断。锹甲的鞘翅十分坚硬,能有效保护身体。锹甲长有3对强壮而有力的足,足的末端有利爪,利爪能够帮助它们抓牢物体,使它们在攀爬的过程中不容易坠落。
食性
锹甲雄虫为了打斗而进化出了专门的“武器”—具 有强大杀伤力的上颚,为了打斗,这对上颚已经极度特化到了让它们无法取食的程度—过长的上颚只能用于战斗而丧失了咀嚼能力,因此锹甲一般以舔舐树汁、水果为食。锹甲主要以植物渗出的汁液、熟透的水果、植物叶子及花蜜等为食。幼虫均腐食性,多生活在枯死潮湿的朽木中。
生长繁殖
生长特性
锹甲是一种完全变态的昆虫,生命周期里包括卵、幼虫、蛹、成虫4种形态。锹甲幼虫肥大,有3个龄期。1-2龄幼虫体乳白色,3龄幼虫呈黄色。生活史比较长,在北方一般1年1代或2年1代,以成虫或幼虫在土层中过冬。卵多产于朽木或腐殖质中,幼虫一般3龄,以老熟幼虫在腐殖质中做蛹室化蛹。
繁殖方式
成虫求偶多在较开阔的林间空地上进行,雌虫必须找到适宜的朽木作为产卵场所。通常大小相近的一对锹甲会进行交配。精心配对的锹甲会在一起待上一段时间,雄性锹甲会把雌性放在它们用上颚和足做成的“笼子”里看管、照顾。雄性锹甲主要用自己雄伟的上颚与对手进行战斗。当两只雄性碰面时,会通过眼神观察对方,从不同方向摇摆,而当战斗开始时,它们便用上颚作为武器相互攻击,一场特别的摔跤便开始了。它们试图举起对手并甩出去,锹甲常在高高的树顶打斗,但有时也会抱成一团从树上摔落到地上,但打斗却不会停止。在战斗结束后,到底有多少赢得胜利的雄性锹甲会再回到树顶寻找自己的伴侣,就不得而知了。
下级分类
参考资料
保护现状
保护级别
24种列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN);其中,极危(CR)4种,濒危(EN)6种,易危(VU)7种,近危(NT)2种,无危(LC)3种。考锹甲属所有种Colophon spp. (南非)列入《
濒危野生动植物种国际贸易公约》(2023版)。安达刀锹甲、巨叉深山锹甲列入《国家重点保护野生动物名录》(2021年)——二级。
种群现状
魏辰(2022)基于IUCN评估体系对中国锹甲科昆虫受威胁状况进行了初步研究,建立了适用于中国锹甲科昆虫的濒危等级评估体系,发现中国约四分之一的锹甲物种受到威胁,应亟待保护。在全球气候变迁、栖息地破碎化和人为干扰等因素影响下,锹甲科昆虫面临着资源保护的压力。如欧洲深山锹形虫指名亚种(Lucanus cervus cervus)被列入欧洲红色数据名单中“近危”物种。因此,增强对锹甲科的物种保护尤为重要。
保护措施
锹甲物种的保育工作最近也受到了重视,尤其是在欧洲一些国家。中国以外研究者对一些列入IUCN红色物种名录中的锹甲物种开展其分布格局特征、实验监测方法及保护方法策略等工作。在对锹甲科昆虫研究中基于多基因联合标记重建其系统发育关系,再结合物种分布特点及关键环境因子影响,更加有效地保护锹甲科昆虫多样性。
主要价值
观赏价值
锹甲类昆虫在一些地区和国家大受追捧,许多人把它们当作宠物来饲养,斗锹甲也成为一种娱乐活动,饲养繁殖锹甲甚至成为一种产业。
生态价值
锹甲是重要的腐栖昆虫,是活跃在森林里的“清道夫”,也是森林保护的指示性物种。锹甲类昆虫在生长发育过程中对温度、降水、海拔等环境因子以及人为干扰等因素敏感,在生态指示及保育具有重要的意义和价值。在欧洲多个国家已经将欧洲深山锹甲(Lucanus cervus)物种作为生境保护的一个重要指示生物,特别是在森林保护方面。
危害与防治
为害果树的种类有
扁锹形虫(Eurytrachelus platymelus),为害柑桔、梨;锯锹形虫(Psalidoremus inclinatus)为害苹果。
养殖技术
野外采集:每年的6-8月是褐黄前锹甲的发生盛期,是人工捕捉的最佳季节。褐黄前锹甲成虫具有趋光性,采用灯光诱捕是最佳方法。
联系已有大群体的科研院所或锹甲养殖场购买优质种虫。但由于科研教学单位一般没有建立生产群体,全中国也少有锹甲养殖场,因此,种源获取主要靠野外采集。
锹甲成虫善飞翔,性情暴躁,因此要饲养在封闭坚固的容器内,底层铺2-3厘米厚的木屑或腐殖质土,保持微湿状态。温度控制在18-25℃,相对湿度50-70%范围内。容器内放一些木块或枝条供锹甲攀爬。食物方面可以选择适合的果冻,或是糖分高、水分少的水果,以香蕉为最佳。
若是野外采集的母虫,通常可视为成熟并且已经交配过的个体。这是因为在野外锹甲不论公母,成熟后便会聚居在摄食地点或是栖息的树洞,交配行为通常在这段时间就已经完成。但若是产季初期采集到的个体,未交配的比例可能会高一些。大型虫可用25厘米×35厘米×30厘米大箱,小型虫可以酌情用小一点的箱子。容器必须保持通风,密闭容器可以事前在盖子或是侧面的顶部开孔。产卵木依虫种而定,褐黄前锹甲选择栎木。产卵木通常需要除虫并且调整适宜的湿度。通常是将产木完全浸入水中24小时。再取出放置阴凉处晾干12小时左右。除虫的方法可以用冷冻或是微波炉,目的是除去木头中会对锹甲幼虫有伤害的虫子,如拟步甲或吉丁虫的幼虫等。产卵用木屑,也是依虫种而定,大多数锹甲喜欢细致、充分发酵的木屑。木屑也必须要调整适宜湿度,一般大型锹甲喜欢的湿度大约是手握紧后不会滴水,只会在握紧时指缝中微微渗水。
产卵环境的布置一般分为以下步骤:先将木屑再容器底部用力压实约3-5厘米。放入事先准备好的产卵木。用木屑把产卵木周围填满并用手指稍微压实,产卵木埋入的程度依虫种不同做调整。放上树皮或木片,以防母虫翻倒后无法翻回。放入果冻及完成交配的母虫。在母虫放入后每7-10天检查食物情况。
在成对锹甲放入产卵箱30天左右开箱采集幼虫,这30天的等待是为了等母虫最后产下的卵顺利孵化。在产卵木中顺着幼虫的食痕找到初孵幼虫,将其放入发酵好的木屑中,木屑要定期更换,若不及时更换,木屑会有劣化情况发生,致使幼虫提前化蛹或是死亡。
在幼虫达到完全的成熟后会在合适的地方利用体内的粪便制造一个内部光滑的椭圆形空间,以准备化蛹。这期间切勿碰触容器打扰幼虫,以免其放弃已做好的蛹室。一般锹甲的蛹期大约在25-40天,越大型的锹甲蛹期越长。