银鲳,是鲈形目鲳科鲳属暖水性中上层鱼类。体长 85~260 毫米,体短而高,极侧扁,略呈菱形;口小微斜,无腹鳍,尾储分叉颇深;下叶较上叶长,似燕尾;体银白色,上部微呈黄灰色;圆鳞甚小,多数鳞片上有细微的黑色小点。因其颜色银白而故名。
动物学史
银鲳作为海洋养殖的重要候选品种之一,已经受到广泛的关注,银鲳已被列入宁波“十三五”海洋种质工程四大主要地方特色水产养殖品种之一。这完全符合《中国国家中长期科学和技术发展规划纲要(2006-2020年)》精神,其中提出要“切实提高我国海水良种覆盖率,推动一批人工繁殖已经取得阶段性突破、具备良好市场潜力且能代表不同海域环境和不同养殖模式的海水养殖新品种的产业化进程,加速优质种源的扩繁进度,推进我国海水养殖品种的结构调整”。因此,开展银鲳规模化养殖符合我国海水养殖中远期规划,其意义重大。
东海银鲳作为浙江省宁波市重要的渔业资源,早在十多年前,宁波市科技局和市海洋与渔业局就开始了前瞻性的部署。以宁波大学为银鲳攻关研究主持单位,联合宁波海洋与渔业研究院、东海水产研究所、浙江大学及多家企业,自2000年起相继承担了“银鲳人工繁殖技术研究”“银鲳人工育苗技术研究”“银鲳工厂化育苗技术研究”“银鲳规模化繁育关键技术研究”等科技项目。2015年又专门设立了重大科技专项“东海银鲳产业化前期技术研究与示范”,该项目由宁波大学主持,联合浙江大学等四家单位共同承担,产业前期研究计划5年,共投入300万元。
在2015年实施“东海银鲳产业化前期技术研究与示范”项目以后的两年间,项目组聚集各协作单位的技术力量开展集中攻关。明确了养殖银鲳的性腺发育、生殖周期与有效积温,结合营养和光控技术实现了银鲳全人工繁育;通过银鲳育苗饵料新技术的应用,大大提高了银鲳鱼苗的育成率和生长速度;发现了水母是银鲳的特效营养源,明确了银鲳对水母的特殊营养需求;利用超高效液相色谱仪技术,成功筛查、得到了银鲳30种重要的脂质标记物;成功克隆了养殖银鲳生长和脂肪代谢相关的基因。最终实现了在2016年拥有人工养殖银鲳亲鱼数量近万尾的好成绩,亲鱼数量创纪录,这也是中国国内人工养殖银鲳亲鱼最多的记录。
中国水产科学研究院东海水产研究所从2004年开始研究银鲳全人工养殖技术,于2007年完成人工育苗,到2008年已经完成子一代、子二代人工繁殖,2016年完成了子三代人工繁殖,数量约8000余尾,研究团队养殖的银鲳每条规格在150~300克/尾,这些银鲳2017年可以繁育苗种数十万尾,繁育出来的这些鱼苗2017年将进入中等规模养殖阶段。
形态特征
成鱼
背鳍Ⅹ-41~44,
臀鳍Ⅶ~Ⅷ-41~43,
胸鳍22~24,
尾鳍17。鳃耙5~6+12~14。椎骨39~42。
体长为体高1.4~1.5倍,为头长3.8~4.9倍。头长为吻长3.3~4.6倍,为眼径3.3~4.2倍。尾柄长为尾柄高1.0~1.1倍。
体卵圆形,很侧扁,背面与腹面狭窄,背缘和腹缘弧形隆起,体以背鳍起点前为最高,由此向吻端倾斜,尾柄短,侧扁,高与宽约相等。头较小,侧扁而高,背面隆起,两侧平坦。吻短而圆钝,稍突出,等于或稍短于眼径。眼较小,侧位,靠近头部前端,距吻端较距鳃盖后上角为近。眼间隔宽,隆起,约为眼径2倍。鼻孔每侧2个,紧相邻,均位于眼前上方;前鼻孔小,圆形,后鼻孔大,裂缝状。口小,亚前位,成鱼的口微近腹面。吻及上颌突出,长于下颌。上颌骨后缘伸达眼前缘下方。两领各具细牙一行,牙3峰,排列紧密,犁骨、腭骨及舌上均无牙。食道侧囊一个,长椭圆形。鳃孔小。前鳃盖骨迦缘不游离,鳃盖骨具软柔扁棘。鳃盖膜与峡部相连。鳃盖条5根。无假鳃。鳃耙细弱,排列稀疏。体被细小圆鳞,易脱落,头部除吻及两颌裸露外,大部分被鳞。侧线完全,上侧位,与背缘平行。头部后上方侧线管的横枕管丛和背分攴丛后缘圆形,腹分攴丛较短(其小分支稀疏),向后仅伸达胸鳍1/3处上方。
背鳍个,鳍棘短,小戟状,幼鱼时明显,成鱼时埋于皮下,前方鳍条常延长,镰刀状,不伸达尾鳍基。臀鳍与背鳍同形,几相对,鳍棘小戟状,幼鱼时明显,成鱼时退化,埋于皮下,前方鳍条稍延长,镰刀状,不伸达尾鳍基。胸鳍大,向后伸达背鳍基底中部下方无腹鳍。尾鳍深叉形,下叶较上叶长。
体背侧青灰色,腹部银白色,各鳍浅灰色。
幼鱼
刚孵化出的全长2.75毫米的仔鱼,颅顶部有近10个星状黑色素细胞,听囊后端至肛门上方的背缘有5~6个几呈等距排列的星状黑色素细胞,消化管背面有一列较密的星状黑色素细胞;全长3.75毫米仔鱼,体背缘仅剩2个星状黑色素细胞,尾中央侧面仍有许多星状黑色素细胞,肌节14+21对;全长4.10毫米仔鱼,卵黄囊、油球全部消失,体型变宽,自眼后缘至肛门上方体侧上缘有10个左右呈弧形排列的星状黑色素细胞,肌节12+22对。天然水域中采集的仔鱼体长3.06毫米和体长5.00毫米。体长8.35毫米稚鱼,体型明显增厚,呈卵圆形,各鳍还未分化完全,但尾鳍已形成鳍条,背、臀鳍膜上出现了鳍担骨,自鳃盖到肛门上方体侧上缘有10个左右呈弧形配列排列的星状黑色素细胞,在腹囊及其附近的体侧上分布许多呈星状和菊花状黑色素。
近种区别
生活习性
银鲳为近海暖温性中下层鱼类。栖息于水深30~70米的海区。喜在阴影中群集,早晨、黄昏时在水的中上层。有季节洄游现象,冬季在外海深水区越冬东海越冬场主要有:济州岛邻近水域越冬场(北纬32°00′~34°00′、东经124°00′以东,水深80~100米海域)、东海北部外海越冬场(北纬29°00′~32°00′、东经125°30′~127°30',水深80~100米海域)和温台外海越冬场(北纬26°30′~28°30、东经122°30′~125°30′,水深80~100米海域)。1997~2000年调查发现在东海北部近海的北纬29°00′~32°00′、东经125°30′以西区域成为小个体银鲳相对较为集中的越冬场。每年春季,随水温的回升,各越冬场的鱼群按各自的洄游路线向近海作产卵涧游。其中东海北部外海的越冬鱼群般自4月开始,随暖势力的增强向西—西北方向移动;4月上中旬,舟山渔场和长江口渔场鱼群明显增多,此后鱼群迅速向近岸靠拢,分别进入大戢洋和江苏近海产卵。成鱼主要摄食水母、底栖动物和小鱼,幼鲳主要摄食小鱼、箭虫和桡足类。
分布范围
分布于印度洋至西太平洋区,包括朝鲜至日本的西部海域、中国诸海、太平洋印度洋区以及印度的孟加拉湾、波斯湾(伊朗、伊拉克、科威特、沙特阿拉伯)等海域。在中国以黄海南部和东海北部分布较为集中,即吕泗渔场和舟山渔场。
繁殖方式
自然繁殖
银鲳雌、雄鱼同为1龄性成熟;2龄全部为性成熟个体。一般在近海岸岩礁、沙滩,水深10~20米一带水域进行产卵,产卵场水温在14~22℃,盐度在26.00~31.00‰之间。主要产卵场在江苏的吕四洋;杭州湾外的大瑕洋;浙江的岱衢洋、大目洋和瓯江口外的温州近海;福建闽东渔场的四列岛、
嵛山、七星一带。昌四洋、大载洋和浙江沿海的产卵期大致在5月初至6月中旬,产卵盛期在5月中下旬。福建闽东渔场产卵期在3~6月,盛期在4月。银鲳个体之间的怀卵量差异可达10多倍,东海群系平均绝对怀卵量为130千粒,其平均怀卵量虽然不少,但排卵量却较少,平均残存卵数为38680粒,可见其个体繁殖力是不高的。卵圆球形,彼此分离,浮性。卵径1.2~1.6毫米,油球1个,球径0.53~0.59毫米。卵受精后45分钟开始卵裂,受精后4小时进入高囊胚;受精后11小时,克氏泡出现,肌节6~7对;受精后20小时,胚体围绕卵黄约2/3周,头后部、腹部腹面、卵黄后端及尾中央两侧分布有黄色素。
人工繁殖
在海上捕捞到野生性成熟的银鲳后,直接进行人工授精往往会因为亲鱼成熟度不一致、渔船上条件达不到实验室的要求,导致受精率和孵化率下降的问题。因此,采捕野生银鲳幼体或小个体成鱼,进行驯养处理后,经过周年养殖,待其进入繁殖期进行人工授精或自然产卵繁殖,受精率和孵化率则会相对较高。同时,在有一定亲鱼保有量的情况下,不断补充野生个体,可以扩大亲鱼种质库的数量,筛选具有优良性状的亲鱼用于后代繁育,将更利于人工养殖工作的推进。不同地区的驯养水温要根据种群来源地的水温进行调整,同时盐度也要进行相应的变化,若两海域的盐度差别不大,则不需要进行调整。在驯养饲料的选择上,由于银鲳对饲料并没有特别的选择性,因此用常规饲料投喂即可。
中国国内学者在野生亲鱼选择方面,得到了一些相关的研究结果。对河北、江苏、浙江、广东等海域的银鲳肌肉的主要营养成分进行了分析,结果发现江苏和浙江的粗蛋白、氨基酸、脂肪酸等营养指标都优于其他两地,说明可将这两地的银鲳成鱼作为亲鱼进行驯养养殖。
银鲳的人工授精在中国国内外的研究中早已经被实现。在海上捕捞到处在繁殖期银鲳后,对鱼的腹部进行轻微挤压后获得精卵细胞,将精卵细胞混合在同一容器中,加入一定量海水后进行人工授精,得到的受精卵,其直径为1.05~1.12毫米,内部油球直径为0.31~0.38毫米。也可以采取类似的方法在舟山渔场获得了精卵细胞,并成功获得受精卵,其直径相对较大,为1.286~1.45毫米,油球直径为0.519~0.581毫米。银鲳受精卵的卵径较大,一般都大于1毫米,并与其他鲳鱼相比,也相对较大。
在实验室内以水温16~18.5℃、盐度28左右、光照500~1000勒克斯的条件下,尝试多种授精方法,发现以干法受精后间隔3分钟水洗、间隔5分钟水洗和半干法受精3种方式受精率最高,可达到40%。
在孵化时间上,研究发现,在16℃的水温条件下,孵化时间约为36小时;在日本濑户海域,水温在25.2~26.4℃范围内,孵化时间为24小时;在科威特海域,水温在29~30℃的条件下,孵化速度相对更快,15小时完成胚胎的发育,大约在20小时之内就孵化出仔鱼。因此,银鲳受精卵在适宜温度范围内孵化,胚胎发育速度可能会随着水温上升而加快,孵化时间也随之缩短。
养殖技术
中国国内外许多研究团队都成功开展了银鲳的人工养殖。银鲳的受精卵在孵化之后,要经过仔鱼期、稚鱼期和幼鱼期3个阶段,才能发育成为成鱼。人工养殖的环境条件需要尽可能与野生银鲳的生存环境相似,特别是在仔、稚幼鱼期,银鲳比较脆弱,对环境条件控制更为严格。
盐度的改变超出银鲳的适应范围会使鱼表现出应激反应,同时还会影响银鲳的消化酶、抗氧化酶以及ATP酶等重要调节酶的活力。研究发现,盐度变化在10~25‰之间时,一定的盐度降低能够促进银鲳幼鱼肠道中脂肪酶、淀粉酶、胰蛋白酶以及胃蛋白酶等的活力,但每种酶的最佳活性盐度不完全一致,也能够增强抗氧化酶和ATP酶的活力。因此,盐度很大程度上影响着银鲳人工养殖的存活率,合理的盐度能够促进银鲳的健康发育,适当调整不同发育阶段的盐度可能对银鲳养殖有利。
养殖水体必须进行增氧处理,但由于银鲳幼鱼会将气泡误认为是小水母、小海蜇而吞食,从而导致气泡病的发生,故增氧时需要进行增氧量控制或使用间接增氧法。太强的光照会使仔稚鱼产生较强的应激反应,所以需要在室内养殖并光照控制在3000勒克斯以下。
银鲳作为一种集群生活的海洋鱼类,群体密度过小会对摄食等行为产生影响,而密度过大又会造成水质恶化、生长速度缓慢、易染病等现象,甚至会引起一系列的应激反应。彭士明等发现,养殖密度对幼鱼的增重率和消化酶活性有着显著的影响,并且在15尾/立方米左右的养殖密度下,幼鱼的生长状况和消化酶活性均较好。因此,控制银鲳的养殖密度也是人工养殖的关键项之一。
可以使用轮虫和卤虫无节幼体(Artemiasalina)混合打成浆糊状对仔稚鱼进行投喂;利用褶皱臂尾轮虫(Brachionusplicatilis)、卤虫(Anemiasp.)无节幼体和普通饲料混合对仔稚鱼进行投喂,并且利用强化剂强化了饲料的营养,仔稚鱼发育速度快于使用轮虫和卤虫无节幼体喂养中的鱼,说明强化剂对提升饲料营养有一定帮助。而从死亡仔鱼的消化道中发现了轮虫,说明仔鱼的口径足以吐下轮虫大小的食物。
利用海蜇(Rhopilemaesculentum)和海月水母(Aureliaaurita)配合普通饲料投喂银鲳幼鱼,能提高幼鱼存活率和增重率,促进幼鱼生长;他还发现,普通饲料中的氨基酸和脂肪酸等营养含量远多于水母,但以上两种水母与普通饲料配合投喂的银鲳幼鱼的粗蛋白、粗脂肪、总氨基酸及必需氨基酸都高于单一投喂普通饲料组。因此,水母可作为一种适宜的辅助饲料来投喂银鲳。
将新鲜鱼肉糜、商业饲料、蛏子肉糜、桡足类进行不同组合,来投喂银鲳幼鱼,发现4者混合后投喂的银鲳增重率相对较高;肝脏中超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-PX)活性相对较高;同时肌肉中多不饱和脂肪酸(PUFA)、高度不饱和脂肪酸(HUFA)及n-3HUFA含量也相对较高;并发现,只投喂新鲜鱼肉糜的实验组的饲料转化率最低。
饲料添加剂利用方面,在饲料中适当添加Vc可有效地提高银鲳的血清溶菌酶的活性,提高鱼体免疫力,同时鱼体组织中的超氧化物歧化酶(SOD)和总抗氧化能力(T-AOC)也显著提高,降低了丙二醛(MDA)等对鱼体具有毒害作用的过氧化产物的含量。
人工养殖条件下生长的银鲳与野生个体在营养成分上有一定的差异,主要的原因在与人工饵料与天然饵料的差异性。对野生银鲳与养殖银鲳肌肉的营养物质研究中发现:氨基酸方面,野生银鲳的总氨基酸和呈味氨基酸的含量均高于养殖银鲳,同时D/T和E/N也显著高于养殖银鲳;脂肪酸方面,野生银鲳的油酸、EPA和DHA含量显著高于养殖银鲳,PUFA含量是养殖银鲳的1.53倍。野生银鲳某些特定营养成分含量相对高于人工养殖的银鲳,其原因可能是野生银鲳摄食的食物种类较多且能够根据自身的状况选择性摄食,而养殖银鲳只能摄食饲料,饲料配比存在较多问题,且饲料的投喂量也不能保证合理。因此,在人工养殖银鲳的过程中,应对饲料进行科学化的配比,不能过于单一化,要根据其发育生长情况进行一定的调整,可适当添加Vc等鱼体自身无法合成的维生素和一些微量元素。桡足类、水母类及甲壳类等是野生银鲳主要的摄食对象,说明银鲳对这几类生物具有摄食偏好,在饲料中适当添加两者的混合肉糜必然对银鲳的生长发育有所帮助。
在疾病方面,造成银鲳发病的原因有很多,如供氧方式不合理导致的气泡病;细菌,如链球菌,感染造成个体死亡,以及寄生虫的感染等。银鲳一旦感染疾病,其死亡率极高,并且传染范围广。因此,要以预防为主,与防治结合,加强对疾病的监控,若发现病症,应尽快找出病原,才能使用相应的药物,避免疾病的大规模爆发。
在人工养殖的过程中,应及时清理粪便等杂物以免造成水质污染;清理养殖池时应关闭供氧装置,避免惊扰仔稚幼鱼,使其过度应激,造成不良反应,甚至死亡。在银鲳仔、稚幼鱼时期,对震动感很敏感,会引起快速游动、撞击池壁等过激的反应,若造成鳍部等组织的损伤,情况较为严重甚至可能造成银鲳的畸形,因此在这些时期的养殖过程中应尽量避免较大的震动;养殖池换水量要随着鱼的生长发育而逐渐增多,可以用臭氧和紫外对水体进行杀菌。
在饲料投喂量方面,如果投喂量太少,银鲳幼鱼处于饥饿状态,导致幼鱼体重和肥满度显著下降。在饥饿胁迫9小时后甚至会导致体重下降42%左右,肥满度减少31%。同时肠道管变细,肝脏缩小并且颜色变暗。银鲳在饥饿下,肝细胞出现核和细胞缩小,细胞器数目减少,线粒体水肿,粗面内质网数量显著降低等现象。而如果投喂的饲料量过多,没被摄食的饲料不及时捞出,则会因为泡水过久而沉入池底造成水体的污染,导致细菌及病毒的滋生,进而影响银鲳养殖成活率。由于银鲳的开口较小,一次性摄食量较少,较硬的食物需要经过侧囊的研磨,才能进一步消化。因此,在养殖过程中,应增加饲料的投喂次数,适量减少每次投喂的饲料量,保证银鲳具备充足的摄食时间,避免部分弱小个体处于饥饿状态,影响整体产量和品质。同时饲料物性控制为相对软颗粒,以保证摄食效率。
此外,由于银鲳体腔较小,在繁殖期其性腺占据了体腔的大量空间,对消化道造成压迫,导致在繁殖期的银鲳几乎不再进行摄食。因此,繁殖期到来之前的营养储备至关重要,将影响亲鱼的繁殖效率。在对野生与养殖银鲳精巢进行组织对比时发现,在同一发育阶段,养殖银鲳的体型大小和精巢饱满度都小于野生银鲳。同时,在繁殖期的卵巢中发现,牛磺酸和总氨基酸含量明显高于其他时期。说明繁殖期性腺需要大量营养物质来帮助其发育,而目前的人工饲料可能不足以提供银鲳足够的营养来满足性腺发育,这就会影响其性腺发育和繁殖效率,影响养殖银鲳的产量。因此,繁殖期前饲料的配方组成和营养供给对银鲳人工繁育起着关键的作用。基于银鲳天然饵料为基础的高效人工饲料研制是银鲳真正推广养殖的基础,优质的饲料结合良好的养殖环境参数控制将改善繁殖期银鲳的机体状况,从而提高银鲳的繁殖能力。
保护现状
保护级别
波斯湾种群列入《
世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN 2014年 ver 3.1)——易危(VU)。
2007年12月12日,列入《中国国家重点保护经济水生动植物资源名录(第一批)》。
种群状态
历史上银鲳多为兼捕对象,产量不高,20世纪60年代以前为东海区集体渔业和国有企业渔业的兼捕对象,年产量只有(0.3~0.5)×10吨。20世纪60年代以后,由于大、小黄鱼相继衰退,银鲳资源得以进一步开发利用。1970年以后,随着银鲳流刺网作业的推广和应用,银鲳逐渐成为专业捕捞对象,产量开始迅速上升。20世纪80年代,银鲳流刺网作业逐渐被张网作业所代替,产量也进一步上升。进入20世纪90年代以后,从1991年到2000年的10年间,除1992年的产量有所下降外,其他年份均呈上升趋势,2000年东海银鲳产量又创历史新高。达22.5×10吨。
中国东海区银鲳的年海洋捕捞产量虽然呈连续上升的趋势,但其资源状况却并不容乐观,从1997~2000年调查及日常监测的结果来看,银鲳的年龄、长度组成、性成熟等生物学指标均逐渐趋小,一方面说明其补充群体的捕捞量明显过度,另一方面说明银鲳已处于生长型过度捕捞,如不有效控制捕捞力量,其资源必将被进一步破坏,进而不能持续利用东海区这一经济价值较高的传统经济鱼类。
主要价值
银鲳肉质洁白、细嫩、少刺,蛋白质含量为16.76%、脂肪含量为5.03%,多不饱和脂肪酸占脂肪酸总量的13. 11~22.50%,EPA和DHA之和占脂肪酸总量的7.18~10.08%。根据1973年FAO/WHO推荐的必需氨基酸需要量模式对银鲳肌肉进行评价,氨基酸比值系数分为83,肌肉中还含有钙、磷、铁、钠、钾、维生素A和B族维生素等,经常食用能强身健体以及预防心肌梗死、脑血栓等病,因而备受养殖业者和消费者的喜爱。