紫贻贝(学名:Mytilus galloprovincialis),俗称海虹,是贻贝科贻贝属下的一种软体动物。其贝壳呈楔形,个体较大,多数为70~90mm,最大的壳长可达100多mm,一般单个个体重量在1.4~6.5g之间。紫贻贝的壳皮为黑褐色,有光泽,包被贝壳的边缘,壳顶部的壳皮容易脱落,故常呈淡紫色或灰白色;壳内面呈淡紫色或灰白色光泽。铰合齿3~5个,位于壳顶的内侧。韧带暗褐色,约与铰合部等长。足丝细软,呈淡褐色。
动物学史
进化史
贻贝科出现的时间非常早,最早的化石记录可追溯到志留纪(约4.27亿年前),而现存的化石记录主要发现于古生代的泥盆纪和中生代的侏罗纪。起初,贻贝科的祖先生活在志留纪的海洋表层水域中。随着时间的推移,伴随着外套膜(软体动物壳内的体壁褶)形态的变化,许多贻贝科物种逐渐改变了其生活方式。一些物种转向了半潜性(部分生活环境在水中)、潜性(全部生活环境在水中)和钻孔(钻入水下孔洞中生活)的生活方式,这些变化与后内褶皱的肥大(即虹吸管的延长)有关,并且它们在相似的生态条件下获得了类似的适应性特征。晚三叠世被认为是海洋群体之间发展进化竞赛的时代,在这一时期,一些贻贝科物种进一步转向了潜性和钻孔的生活方式。到中生代时期,为适应底栖生活方式,贻贝科动物演化出了更长的内褶皱。从贻贝科的演化成果可以看出,双壳类动物中的外套膜形态具有极大的可塑性,同时,这种演化结果也表明了海洋底栖动物谱系具有辐射演化的趋势。
发现与命名
由于紫贻贝在世界上分布面广,形态变异较大,外形与其近缘种较难以区分,故长期以来种名比较混乱。1758年瑞典著名博物学家林奈(Linnaeus)曾以大西洋的标本确定新种Mytilus edulis;1819年,无脊椎动物学创始人拉马克(Lamarck)将产于荷兰的标本订为Mytilus angustanus,地中海的订为Mytilus galloprorvincialis,大西洋的订为Mytilus edulis planulatus;但随着研究的深入,许多贝类学家认为这些新种都不是独立的物种,而是种内不同地区的差异而已,都应归于Mytilus galloprovincialis。
形态特征
外部形态
紫贻贝贝壳呈楔形,壳质较轻薄,但较坚韧。其个体较大,多数为70~90mm,最大的壳长可达100多mm。一般壳较高,长度不及高度的2倍,宽度约为长度的1/3~1/2。一般单个个体重量为1.4~6.5g之间。
壳顶位于最前端,通常较尖细,腹缘(外壳的下部边缘,通常是相对平坦或稍微凹陷的部分)略微向下,有些个体的腹缘在壳顶下部稍微凹陷。背缘(外壳的上部边缘,通常为凸起的部分)与腹缘呈约30度的角度向后上方延伸,然后逐渐向后下方倾斜,整个背缘形成一条弧线,而壳的后缘则呈圆形。铰合齿3~5个,很小,乳突状,位于壳顶的内侧。韧带暗褐色,约与铰合部等长。
贝壳表面在前端近腹缘处凸,向背缘逐渐收缩。生长线细而明显,自壳顶呈环形排列。放射纹不明显。壳皮为黑褐色,有光泽,包被贝壳的边缘。壳顶部的壳皮容易脱落,故常呈淡紫色或灰白色。
壳内面呈淡紫色或灰白色光泽。除铰合部外,壳内面边缘常为深蓝色。外套痕明显。前闭壳肌痕小,半月形,位于壳顶下方;后闭壳肌痕大,呈椭圆形,位于贝壳后端稍偏背缘。前足丝收缩肌痕小,位于壳前端背缘。收足肌痕、中足丝收缩肌痕和后足丝收缩肌痕愈合成一狭长的带,而与后闭壳肌相联,形成“6”形。足丝细软,呈淡褐色。
内部形态
紫贻贝的两个外套被整个身体覆盖,通常较薄(在繁殖季节可能较厚)。外套的边缘分为三层,一般比较厚,内层常有分枝状的触手。外套的合缝处只形成一个明显的出水孔,而外套内褶并未延伸形成水管。出水孔和外套边缘都具有紫褐色色素。
鳃隔膜相对较小且较简单,位于出水孔下方,两侧与左右两个外套相连接,中间稍微凸起。鳃较大,充满外套腔,呈瓣状,为丝鳃型。两对唇瓣位于口的两侧,呈长三角形。直肠穿过心室,肾脏开口于围心腔及外套腔中,生殖孔开口于肾孔附近。
足细长,呈棒状或舌状,位于腹面,不是很发达,能自由伸缩。足的腹面具有足丝沟,基部的足丝腺发达,能分泌较韧的足丝。前足丝收缩肌较小,位于壳顶后方稍近背缘;后足丝收缩肌和收足肌与后闭壳肌连接成“6”字。
栖息环境
紫贻贝通常栖息于岩石海岸的潮下层和潮间带,水深为1~10m之间。
紫贻贝的生存适温为1~26℃,生长适温为8~23℃,繁殖适温为12~18℃,其适温上、下限一般比厚壳贻贝(Mytilus coruscus)和翡翠贻贝(Perna viridis)的范围较广。同时,该物种属于寒温带种类,对低温适应能力强,能承受几个月的冰冻条件。
紫贻贝在盐度为20‰(比重约为1.015)以上能够较好地生活和生长,但若盐度降至5‰(比重为1.003)时,则会引起死亡。其适宜的生长范围为26.2‰~31.5‰(比重为1.020~1.024),而繁殖范围则为23.6‰~28.8‰(比重为1.018~1.022)。
分布范围
紫贻贝广泛分布于世界各地的近海海域,在北大西洋、英吉利海峡,地中海、黑海、亚速海、西太平洋及东太平洋沿海均有分布。
从历史看,紫贻贝在中国为外来种,20世纪50年代初仅见于北部的大连沿海,后随着交通事业的迅速发展,各海港的船只往来频繁,向南至青岛沿海也有发现,1960年以后,随着海水养殖业的昌盛,不仅在中国北部沿海大量养殖,还南移至浙江、福建及广东省沿海。截至2024年3月数据,在中国广泛分布于沿海海域,其中多数位于北方沿海地区,东南、南海也有少量分布。
生活习性
摄食行为
紫贻贝以鳃滤食为主,选择海水中的微小生物和有机碎屑等作为食物。其食物组成因地区和季节的不同而变化,取决于海域中浮游生物的变化。紫贻贝具有很大的口裂伸缩性,可以摄食大小在10到30um的浮游生物。它们的滤食能力非常强,在常温下,一个直径为50~60mm的紫贻贝每小时能过滤约3.5L的海水,而在24小时内,一个紫贻贝能过滤约45~56L的海水。
一般来说,紫贻贝的个体平均摄食量可达800到1000个单位。然而,在春夏之交时,它们的胃内食物数量较少,平均每个个体的摄食量只有约100个单位左右。而在一年中,紫贻贝的最低摄食量出现在8月份,每个个体的摄食量甚至不到100个单位。
附着行为
紫贻贝成体终生以发达的足丝营附着生活,它们利用分泌茂盛的足丝将自己牢固地固定在礁石、船底或其他固体附着物上,以抵御捕食者或海浪的冲击。在较低的盐度下,紫贻贝的附着能力较强,而最适宜的附着盐度范围在15‰~25‰之间。
紫贻贝的附着受到自身因素和环境因素的共同影响。自身因素主要包括不同群体、规格和年龄等因素,而环境因素则包括温度、盐度、附着物的性质、pH值、海流速度和季节等。
趋光行为
紫贻贝在幼体时期对光反应敏感。在担轮幼虫期和面盘幼虫期,它们在弱光下分布均匀;但是当受到强光照射时,幼虫会明显地避开光源,向另一端移动。因此,强光往往会引起幼虫的移动和分布变化,甚至会导致幼虫的堆积和死亡。
生长繁殖
繁殖方式
紫贻贝在不同地区和生活环境下,产卵季节各有所不同。它的繁殖期可延续2~3个月,一般为一年1次或2次。在中国辽宁地区,产卵主要集中在5~6月份,一般只有一次繁殖季节,秋季自然产卵很少见;而在中国山东地区,有两个繁殖期,分别在4~5月和9~10月,春季的产卵量较大;南移至中国福建后,会出现两个明显的繁殖盛期,分别在4月中旬至6月上旬和10月下旬至11月上旬。
紫贻贝雌雄异体,当生殖腺成熟时,精子和卵子由出水孔排至体外,在海水中受精。一只雌贝一次可产下500万~800万个卵子,较大的个体可产下达4000万个卵子。
生长特性
紫贻贝的受精卵在大约9小时内发育成全身被纤毛覆盖的幼虫,这些幼虫具有较强的游泳能力。在接下来的7天内,它们发育成捕食浮游生物的面盘幼虫(因其幼虫头部上的面盘结构而得名,该结构是幼虫感知环境的复杂感觉器官),通常面盘幼虫时期为4~5周;随着面盘幼虫后期后面盘萎缩,足丝腺开始分泌足丝,标志着变态完成,幼虫成为紫贻贝幼体,开始使用足丝来固定生活。当幼体的体型增加一倍时,通常会脱离临时的固定点,并寻找永久的固定点附着,随后不再移动。
紫贻贝在适宜条件下,一年平均壳长可达60多mm,而较大的个体甚至可达70多mm。在中国北方,紫贻贝有两个主要的生长期,第一个生长期在4~6月,第二个生长期在9~11月,水温在14℃至23℃之间;而在中国南方,紫贻贝一年只有一个生长期,通常发生在冬季,且持续时间较长,广州沿海生长期从12~3月,水温为16~21℃,福建平潭的生长期从11~4月,水温为12℃至22℃之间。
紫贻贝一般在当年春季就能达到性成熟,壳长最小的个体约为16mm,但大多数个体在20~24mm之间。而那些在秋季繁殖的个体需要到翌年11月左右(壳长约为40mm时)才能达到性成熟。
紫贻贝的寿命可能因附着位置的不同而有很大差异。暴露在外的沿海地区的个体更容易受到鸟类等动物的捕食;此外,附着物的质量和稳定性也在该物种的寿命中发挥着重要作用,生活在暴露地点的贻贝每年的死亡率高达98%,尤其是面盘幼虫和幼体阶段的死亡率最高。紫贻贝的寿命为10年左右。
人工养殖
养殖海区
紫贻贝的养殖方式为延绳式垂下吊养殖。其养殖海区应具备以下自然条件:风浪较小,潮流畅通,不易受台风或强风的侵袭;底质以泥质为佳,倾斜度小,易于打桩;水质良好稳定,饵料生物丰富,水透明度高,无工业污染;水深在8~30米以上。
苗种来源
紫贻贝的苗种来源主要包括本地野生苗采集、本地自然附苗、本地人工苗以及异地装运苗种。
本地的野生苗和自然附苗,一旦幼苗长到1cm以上,即可进行包苗人工养殖。
本地人工苗是指在室内进行人工培育的苗种,经过海区保苗后长到一定规格即可投放进行人工养殖。通常采用保苗袋保苗的方法,具有成活率高、效益好的特点,一般达到1cm时即可进行人工养殖。
异地装运苗多采用干运方式。浙江、福建等地的紫贻贝苗种多从大连、山东等地通过冷藏船运输。运输时间一般在40小时以上,甚至长达60小时以上。冷藏舱内温度通常控制在0℃左右,需要注意保持舱内温度的均衡,并定时洒水,保持一定的湿度。对于短途运输,通常采用泡沫箱内加冰袋的方式。在20小时内可确保较高的成活率。
日常管理
紫贻贝的养殖器材主要包括浮绳(大绳)、桩缆、浮球、串缆、吊绳、包苗用的网片以及管理小船等。在养殖过程中,使用网片将贝苗包裹在苗绳上,待贝苗附着牢固后再拆除网片。通常,直径为4cm、长度为2m的养殖苗绳能容纳约2000粒紫贻贝苗,而在贻贝生长季节,一般在4天内即可拆除网片。
紫贻贝养殖的日常管理包括防风、防断、加浮子、防脱和防病等多方面。在面对天气变化时,务必留意风浪情况,及时检查浮筏等设备,以预防断缆、断绳、拔桩等意外事件发生。紫贻贝收获前数月,需加强对筏架和苗绳的检查,确保绳索完好无损,能承受重量。在紫贻贝迅速生长的春夏季节,应及时增加浮子,以免筏架下沉影响产量。另外,需注意防止紫贻贝脱落,可采取措施如选择适宜的附着基、控制包苗密度等。在病害防治方面,紫贻贝养殖较少发生疾病,但偶尔会遇到一些敌害生物,如黑鲷(Acanthopagrus schlegelii)、寄居蟹等,应及时采取应对措施。
主要价值
食用价值
紫贻贝营养价值丰富,蛋白质含量高,含有8种人体必需的氨基酸和丰富的钙、磷、铁、锌和维生素B,素有“海洋鸡蛋”的美誉。
药用价值
中医认为,紫贻贝性微咸、甘,微温;具有补肝益肾的功效,主治贫血、肾虚腰痛、阳痿、高血压、盗汗、白带。此外,从紫贻贝中提取的贻贝多糖,具有增强免疫、抗肿瘤、抗氧化、抗病毒和肝损伤保护作用。
经济价值
除食用外,紫贻贝还被用做水产养殖业混合饵料的一种新的动物蛋白源。这种混合饵料,既可喂虾、也可用于养鱼和鸡禽等,为中国发展养殖及畜牧业等发挥了重要的作用。从20世纪70年代开始大量人工养殖以来,紫贻贝已经发展成为中国第四大贝类养殖品种,2020年中国紫贻贝养殖面积达44054公顷,产量达到88.69万吨。
生态价值
紫贻贝在全球海洋生态系统中广泛分布,多年以来被用作海洋生物监测的前哨种,通过对各海域紫贻贝群落污染物浓度的逐年监测,可以反映时间、空间尺度下污染物在海洋生态系统中的变化趋势。例如,波罗的海西部海域紫贻贝体内镉含量逐年下降,1984年浓度较1975年下降达30%,暗示镉元素污染程度降低。
主要危害
紫贻贝具有较强的繁殖力和生存能力,其生长速度快,能够大量附着在船底和浮标等水面结构上。这常常会严重影响船只的航行速度,甚至导致浮标的下沉,对水上交通和国防设施等造成一定的影响。此外,在沿海和内陆地区,许多工厂和发电厂的冷却水管壁上经常会附着紫贻贝等幼贝。由于管道内水流速度快,幼贝得到丰富的食物供应,因此它们的生长速度很快。在短时间内,它们就能够完全堵塞水管,迫使工厂停产进行检修,造成许多不必要的损失。
相关报道
2021年4月30日,因北方沿海县市发生了多起因食用紫贻贝引起的麻痹性贝类毒素中毒事件,秦皇岛市海洋和渔业局发出了食用紫贻贝的预警通告。监测显示,每年四五月份气温升高,海面上形成赤潮,藻类因此产生毒素。而紫贻贝等贝类通过滤食过程将毒素摄入体内,这种毒素对紫贻贝并不造成伤害,但会在其体内蓄积。一旦人们食用含有毒素的紫贻贝等贝类,就可能引起中毒,表现为四肢肌肉麻痹、头痛、恶心、流涎、发烧、皮疹等症状,严重时甚至导致呼吸停止。
紫贻贝麻痹性贝类毒素的发生具有一定的规律,从3月下旬开始随着气温升高,紫贻贝体内的毒素含量逐渐增加,直到6月降至判定限量值以下。因此,专家建议在赤潮高峰期,不要食用或减少食用紫贻贝等贝类海鲜,并尽量避免购买来自赤潮地区的贝类。在购买和食用紫贻贝等贝类水产品时,要认真清洗,煮熟后再食用。同时,在食用其他贝类海鲜时,也要去除内脏后再食用。一旦出现不适,应立即就医。