螺蛳属(学名:Margarya):是中腹足目、田螺科的一属,是一属淡水生有螺厣和螺壳的
软体动物。壳大型较厚,高达100毫米以上。外形呈圆锥形或塔圆锥形;壳面有棘状或乳头状突起及瘤状结节等,或仅有光滑螺棱。外壳颜色为灰色、绿色、红棕色、绿褐色或褐色;带有细密的黄色或橙色色素斑。厣为角质薄片。雌雄异体。雄性右触角短粗,形成交配器官。卵胎生,每1育儿囊内有3-7个胚螺,壳高10毫米以上。
动物学史
传统分类
螺蛳属(Margarya)是中腹足目、田螺科的1属,是中国云南高原湖泊特有的
腹足类。1877年玛格丽亚·内维尔(Margarya Nevill)带领一支探险队进入中国云南,在
大理府洱海湖第一次发现了螺蛳属物种,采集到该种标本,从那个湖里收集的贝壳,具有巨大的鳞状外壳,明显的缝合线和雕刻纹强烈的螺旋纹。1877年玛格丽亚基于模式种“Margarya melanoides”描述了螺蛳属。因此,螺蛳属的学名Margarya源于该属模式种Margarya melanioides样本的采集者玛格丽(A.R. Margary)。然后再由内维尔(Nevill 1877) 对该属进行了详细的描述。基于螺壳及螺肋的形态,张玺及
齐钟彦于1949年首度修订该属,并辨识出该属有7个不同的物种。
最新分类
2015年8月,《林奈学会动物学杂志》(Zoological Journal of the Linnean Society)第4期,第174卷发表了一篇学术论文,《中国云南古湖泊特有的淡水蜗牛“螺蛳属”Margarya Nevill,1877(软体动物:田螺科)的系统修订及新分类群的描述》:
中国云南古湖泊特有的田螺科淡水螺蛳属(Margarya)的系统学是根据形态学特征的比较分析,包括外壳、厣盖、齿突和生殖器解剖,以及线粒体16S r DNA(16S)和细胞色素C氧化酶亚基I(COI)基因部分序列的分子系统发育分析进行修订的,以及核内转录间隔区2(ITS2)。对该类群的关键解剖和形态特征的分类学效用进行了评估。综合分子系统和形态学的研究中,证实了云南特有的螺蛳属(Margarya)其实不是一个单系群,而应该拆分成三个属,分别归类在三个不同的进化分支中,为了保留单系分类群,将之前划定的螺蛳属分为三个属:
基于三个
基因片段分析的分子系统发育具有相同的
拓扑结构,支持这些属的单系性。第一个分支螺蛳属(Margarya)和常见的圆田螺属(Cipangopaludina)关系较近;第二个分支是被定义为一个新属的环螺蛳属(Anularya,包含2个原先归属于螺蛳属的物种),它和石田螺属(Sinotaia,
螺蛳粉、炒螺蛳用的那种小螺蛳)关系较近;而第三个分支是具有漂亮瘤状凸起的玺螺蛳属(Tchangmargarya,包含2个原先归属于螺蛳属的物种),它是最早被分出的一个单独的类群。这些物种的厣盖和右侧雄性触手(阴茎)的特征在属的层面上特别有用,而壳和桡骨特征在区分物种方面特别有用。这里恢复的系统发育关系与云南山脉的造山模式一致。构造活动引起的水系和古湖泊水域的变化可能在云南物种形成和形成当前物种分布格局中起着重要作用。
形态特征
螺蛳属是一个淡水生、有螺
厣的淡水螺的属,是田螺科环棱螺亚科的腹足纲软体动物。贝壳大,圆锥形,高可达100毫米,厚实紧固,多数有7个螺纹,包括2个原螺肋,除原螺肋外,每螺上部有发达的缝下斜面或凹陷;螺纹一般具有3-5个突出的螺旋棱,每一个在较低的螺纹上支撑一排结节、刺或波浪状突起,有时只有光滑的螺棱,下螺棱总是被缝合线覆盖,因此在螺旋螺纹上几乎看不见;3-4个相当弱的螺旋肋延伸到脐部;螺口孔卵形;脐小或无。或各轮不规则排列,有宽的纵肋,形成带有螺旋棱的弱而稀疏的结节。螺口通常小于壳高,外唇下部和肩部有钝角,内表面为蓝白色,部分个体为紫色。脐部总是被内唇覆盖。
厣盖角状,卵形,较薄,微红或黄褐色,具中央下核及同心生长纹;核大,有颗粒或脉;厣盖瘢痕大,比较粗糙,外面光滑,增厚;厣盖几乎和螺口一样大。齿舌有大约100-130排牙齿,每排有一颗中央牙齿加上一颗侧牙和两侧的两颗边缘牙齿;外缘齿有10-14个小齿。
该属动物活体的身体和外套膜颜色为灰色、绿色至红棕色、绿褐色或褐色;带有细密的黄色或橙色色素斑。足较小,厣盖大,头触须长约8-10毫米,雄性右触须加厚,修饰为阴茎。生殖器,雄性前列腺黄色,长约20毫米,睾丸淡褐色至黄色。妊娠雌性在子宫内保留2-8个不同发育时期的幼螺,出生时大小通常超过10毫米。
螺蛳属与大多数其他环棱螺亚科动物的不同之处在于其较大的体型、较厚的壳、螺旋上部的斜坡状肩部、壳上的螺旋棱、大的螺厣瘢痕和螺厣的颗粒状核。
螺蛳是最常见的螺蛳属物种,此种变化繁多。外形呈圆锥形或塔圆锥形;壳面有棘状或乳头状突起,或仅有光滑螺棱。尖龙骨螺蛳是一种体型较为短胖的物种。牟氏螺蛳螺塔较长,具三条脊,脊上有瘤珠。光肋环螺蛳这种奇特的螺蛳壳可以长到12厘米,现还存在的体型大部分短胖,偶尔还有长的。
栖息环境
螺蛳类一度广泛分布在中国云南各个高原淡水湖中,甚至包括茈碧湖、剑湖和月湖等小型水域。生活在没有水生植物的泥质至沙质基质上,分布在生长区域的水面下3-8米深处。
生活习性
螺蛳是中淡水湖泊中的独特生物。以宽大的足部匍匐于湖底。螺蛳属动物与其他高度依赖水生植物为食的田螺科其他动物不同,这些物种更喜欢没有水生植物的裸露基质,主要以湖底生长的硅藻为食,因而可以分布到水深且无水草生长的湖心地带。
分布范围
螺蛳属为中国云南特有的种类。分布于中国云南高原的17个湖泊:
滇池、
抚仙湖、
星云湖、
洱海、
阳宗海、
茈碧湖、
剑湖、
西湖、
拉市海、长湖、月湖、广塘子湖、
异龙湖、
杞麓湖、
大屯海、
长桥海和
清水海及周边地区,包括用于河岸物种的河流或小溪以及用于化石和亚化石标本的水井或山丘遗址。
泸沽湖标本于2012年7月由叶柳采集。
繁殖方式
全年皆可繁殖。雌雄异体,雄性右触角短粗,形成交配器官。卵胎生,每1育儿囊内有3-7个胚螺,壳高10毫米以上。胚螺产出后生长迅速,不到1年即可达到性成熟。
下级分类
保护现状
保护级别
列入《
世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)2008年 ver3.1:
牟氏螺蛳和阳宗海螺蛳——极危(CR);二肋螺蛳、光肋螺蛳和螺蛳——濒危(EN)。
螺蛳列入中国《
国家重点保护野生动物名录》(2021年2月5日)二级。
种群现状
截止2015年,螺蛳在滇池内已商业性绝迹,产量锐减。所产的4种螺蛳中,方氏螺蛳已确认功能性灭绝,作为特有种的牟氏螺蛳,纯种个体也十分罕见。沿湖浅水区已经完全见不到活体螺蛳存在迹象,只在湖心地带还有一定数量的普通螺蛳和尖龙骨螺蛳个体残存。
濒危因素
中国科学院昆明动物研究所承担的GEF(世界银行资助项目)“滇池淡水生物多样性恢复项目”在2009年已经结题,该项目一项重要内容就是考察、监测和保护滇池流域的土著特有鱼类和水产物种。自20世纪50年代以来,随着中国昆明的社会经济快速发展,过度开发和利用滇池的现象也逐年恶化。围湖造田、修建沿湖堤坝、城市用水的大量排放、周围森林的砍伐和外来物种的引入等方面,这些因素都严重威胁到滇池土著特有鱼类和水产的生存和繁殖。这其中就包括螺蛳 (Margarya melanioides Nevill 1877)、光肋螺蛳 (Margarya mansuyi Dautzenberg et H. Fischer 1906)、和牟氏螺蛳 (Margarya monodi Dautzenberg et H. Fischer 1906)。
说明
注:中国云南高原湖泊分布的特有物种“螺蛳”,其属级分类有争议。2015年在《林奈学会动物学杂志》,第4期,第174卷,发表了一篇文章“Systematic revision of the freshwater snail Margarya Nevill, 1877 (Mollusca: Viviparidae) endemic to the ancient lakes of Yunnan, China, with description of new taxa”,将原有的螺蛳属(Margarya),分类为三个属(见该词条动物学史——最新分类)。截止2022年,《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)仍然保持原分类,故该词条仍然按照IUCN的标准命名属名和编辑。