蝎蛉科(学名:Panorpidae)是昆虫纲、长翅目下的一个科。蝎蛉科昆虫通称为蝎蛉(scorpionflies),因雄虫腹部末端常膨大并上举,形似蝎子的尾巴而得名,中文俗名又称为举尾虫(tail-lifting insects)。蝎蛉的头部向下延伸成喙,唇基(clypeus)极度延长,上唇较短小;咀嚼式口器位于喙的末端。一般地,长腹蝎蛉属昆虫和新蝎蛉属昆虫的喙相对其他属昆虫要细长很多。喙一般黄色、黄褐色或黑褐色,有时两侧具明显的深色纵带。
动物学史
Byers(1988)推测,北美洲的蝎蛉科(Panorpidae)昆虫是在始新世(Eocene)至渐新世(Oligocene)时,通过当时的白令陆桥从亚洲迁移而来。东亚(中国、日本等国)是蝎蛉科(Panorpidae)昆虫多样性最高的地区,很有可能是蝎蛉科(Panorpidae)昆虫的起源与扩散中心。
形态特征
成虫
蝎蛉的头部向下延伸成
喙(rostrum),唇基(clypeus)极度延长,
上唇(labrum)较短小;咀嚼式口器位于喙的末端。一般地,长腹蝎蛉属(Leptopanorpa)昆虫和新蝎蛉属(Neopanorpa)昆虫的喙相对其他属昆虫要细长很多。喙一般黄色、黄褐色或黑褐色,有时两侧具明显的深色纵带。复眼(compound eyes)长椭球形。头顶大多黄色、黄褐色或黑褐色,有时具有各种斑纹。
单眼三角区(ocellar triangle)常隆起且颜色加深,有时周围具各式斑纹。触角柄节和梗节短小且较粗,鞭节丝状、细长。
前胸背板(pronotum)略呈马鞍状,前缘常具1列粗刚毛。中、
后胸背板(mesonotum and metanotum)颜色多样,大多为黄褐色或黑褐色,中央有时有浅色或深色的背中带。足细长,胫节具2根端距(apical spurs),跗节末端具2枚爪(claws),爪内缘具梳状齿。
翅2对,膜质,透明或半透明,大多无色,有时带有黄色或烟褐色。翅面常具一些斑纹,其形状和排列常被作为鉴定依据。许多种的翅面斑纹有规律地排列,典型的前翅斑纹由内向外分别为基斑(basal spot)、基带(basal band)、缘斑(marginal spot)、痣带(pterostigmal band)和端带(apical band);其中痣带的后半部常常分为基支(basal branch)和端支(apical branch)。蝎蛉科(Panorpidae)昆虫翅脉的命名系统与
蚊蝎蛉科(Bittacidae)昆虫基本一致。M4基部强烈弯曲,是蝎蛉科(Panorpidae)的典型特征。1A终点是否超过Rs起源点(ORs)是重要的属级分类特征。
雄性腹部第3节背板后缘中央常有1个向后延伸的突起,称为背中突(notal organ),与第4节背板的后背突(postnotal organ)形成挟持构造,在交配时能夹住雌性翅的前缘。其有无、形状、发达程度等也是重要的分类依据。
雄性腹部第6-8节背、腹板愈合成筒形。有时第6节背板末端具1或2个指状突起,称为臀角(analhorns),也是重要的分类依据。第7、8节短于或长于第6节;有的基部不缢缩,整体呈筒形;有的基部稍微缢缩,整体呈倒锥形;有的基部强烈缢缩成为柄状。在长腹蝎蛉属(Leptopanorpa)昆虫中,雄性的腹部(尤其是第6-8节)极度延长。
腹部末端膨大,称为生殖球(genital bulb),如蝎尾状向体背反曲。第9节腹板又称为
下生殖板(hypandrium),其末端常分裂为两瓣状构造,称为下瓣(hypovalves);第9节背板又称为上生殖板(epandrium),末端有时平截,有时有缺刻并在两侧形成1对细长多毛的突起。第9节的
生殖肢(gonopod)发达,分为1对生殖肢基节(gonocoxites)和1对生殖刺突(gonostyli,又称生殖肢端节)。生殖肢基节腹面端部内缘常有1簇长刚毛,有时内缘中部或端部形成一些向内的突起;左右基节基半部愈合,形成外生殖器的主体;生殖刺突钳状,内缘常具1个近三角形的中齿(median tooth)和1个形状多变的亚基齿(subbasal tooth),在交配时发挥抱握作用,能挟持雌虫的腹部末端。阳茎(aedeagus)位于生殖肢基节愈合形成的凹窝中,为左右对称的瓣状构造,分为1对腹瓣(ventral valves)和1对背瓣(dorsal valves)。在阳茎两侧着生有1对形状不一的骨化构造,称为
阳基侧突(parameres),其形状是重要的分类特征。在阳茎基部的腹面,有1对叶状的性信息素腺(sex pheromone glands),在求偶时能膨大翻出。第10、11节短小,通常被第9节背板盖住。第10节上着生1对不分节的
尾须(cerci)。第11节末端为
肛门(anus)。
雌性腹部第9节腹面具1个片状构造,其末端钝圆、平截或具V形缺刻,形似两瓣愈合而成,称为下板(subgenital plate)。在下生殖板上方的生殖腔内有1个高度骨化的结构,称作生殖板(genital plate)或中板(medigynium),有些作者称为
内骨(internal skeleton),其形态是雌性比较重要的分类依据。生殖板常由1个片状的主板(main plate)和中央的中轴(axis)构成;其中主板后方两侧常具1对突起,称为后臂(posterior arms);中轴的后端愈合,腹面具1块膨大的花饰区,交配孔位于其末端;前端分为平行或分离的两支,超出主板或完全藏于主板之内;受精囊导管从中轴的中央穿过,通向交配孔。有的种生殖板两侧还附有1或2对基片(basal plates)。
卵
卵一般为椭球形,卵壳表面具有网状、多边形的几丁质纹饰。一般由雌虫将腹部插入松软的浅层土壤后产下。
幼虫
幼虫为蠋式(eruciform),体圆柱形,被稀疏的短毛;头部具1对
复眼(compound eyes),无侧单眼(stemmata);胸部具3对胸足;腹部前8节每节各具1对
腹足(prolegs),尾节具可伸缩的
吸盘(protrusible sucker);生活于土壤表面、腐殖质层或土壤中,以各种有机质碎屑为食,但主要取食死亡的昆虫和其他节肢动物(Byers & Thornhill,1983)。老熟幼虫建造土室,在其中化蛹。
蛹
蛹为强颚离
蛹(decticous exarate pupa),外形与成虫十分相似,但喙、翅和腹部较短;雄蛹可见膨大并反曲的外生殖器。
栖息环境
蝎蛉科常见于北半球潮湿、有茂密草本和阔叶灌木的温带森林中。成虫出现于低植被间,极少高于3米。幼虫和蛹见于土中。
在中国北方,成虫于每年4月下旬开始出现。在中国南方的一些省份,如台湾、广东和海南,全年都有蝎蛉的发生,但不同物种的出现月份不同相对而言,蝎蛉科(Panorpidae)昆虫对湿度的要求并不如蚊蝎蛉科(Bittacidae)昆虫那样严格,因此分布范围时常更广。蝎蛉较喜冷凉的温度,在炎热的季节或地区一般没有成虫出现。在中国北方,蝎蛉大多发生在夏初至秋末,海拔1000米以上、气候凉爽的山区。而纬度较高的东北,平原上也有蝎蛉分布。在中国南方,蝎蛉可以分布于低至200米的丘陵,高到超过3000米的高山地区。蝎蛉大多活动于草本、灌木的叶片上。在阳光强烈、降水或风较大时,常躲在植物叶片下方而不易被发现。在被惊扰时也会以类似“假死”的方式掉落到地面以躲避危险。
生活习性
蝎蛉科(Panorpidae)昆虫成虫为腐食性,主要取食死亡或濒死的节肢动物,偶尔也能取食花粉花蜜或水果。少数情况下,蝎蛉也取食死亡的脊椎动物,甚至人类尸体,因而可以被用于法医学研究。蝎蛉一般靠嗅觉发现食物。食物不充足时会出现几头成虫同时取食同一食物的现象。有时甚至强壮的个体会攻击并取食弱小或病残的个体。取食时,蝎蛉先用上颚刺破猎物外骨骼,之后将喙伸进猎物内部取食,一般仅取食猎物的软组织而留下坚硬的体壁。
蝎蛉还有一种独特的取食行为,即盗食蜘蛛网中的昆虫尸体。为了防止被蜘蛛捕食,它们甚至能吐出具有消化功能的棕色液体来溶解缠住自己的蛛丝。蝎蛉科(Panorpidae)昆虫幼虫为腐食性,通常取食节肢动物的尸体或其他有机物。
分布范围
蝎蛉科(Panorpidae)昆虫分布于
全北区和
东洋区,包括欧洲、亚洲和北美洲的大部分地区。
中国是蝎蛉科(Panorpidae)物种最多的国家,许多地区都有蝎蛉的分布记录。仅山东、河北、新疆等少数几个省份尚无蝎蛉的分布记录。
繁殖方式
蝎蛉科(Panorpidae)昆虫一年发生1代或2代,一般以老熟幼虫越冬。蝎蛉的求偶与交配行为复杂且多样化,其中献礼行为最为突出,吸引了许多学者的研究兴趣。蝎蛉雄虫有3种交配策略:一是提供昆虫或节肢动物尸体;二是提供唾腺分泌物,一般将唾腺分泌团附着于植物叶片上供雌虫取食;三是不提供任何“彩礼”而强行交配。雄虫腹部的背中突、后背突、臀角、生殖肢等结构发挥着固定雌虫身体的某一部分,以维持交配姿势的作用。
典型的蝎蛉交配姿势一般为“V”形。河南新蝎蛉(Neopanorpa longiprocessa)雄虫腹部第3节的背中突极其长,在交配过程中能够有力地挟持雌虫的翅,不向雌虫提供任何“彩礼”(Zhong et al,2013b)。刘氏蝎蛉(Panorpa liui)雄虫也不向雌虫提供唾液分泌物,而是将昆虫或节肢动物尸体作为“彩礼”献给雌虫,以获取交配机会;同时,也会用钳状的背中突夹持雌虫翅的前缘(Ma&Hua,2011)。大双角蝎蛉(Dicerapanorpa magna)雄虫使用腹部第6节的1对臀角以及柄状的第7节基部来挟持住雌虫的腹部末端以维持交配体位;同时,利用背中突挟持住雌虫翅的前缘,并向雌虫提供唾腺分泌物作为“彩礼”(Zhongetal,2015a)。长瓣叉蝎蛉(Furcatopanorpa longilypovalva)雄虫腹部第3节无背中突,第6节也无臀角;在交配时,雄虫通过嘴对嘴的方式,向雌虫持续不断地提供唾腺分泌物。因此,它们在交配时仅头部和生殖器相接触,为“O”形的非典型姿势(Zhong et al,2015b)。
下级分类
主要价值
蝎蛉科昆虫在林区的生态平衡中具有一定的意义,是一类重要的生态指示昆虫。