蜂鸟科(学名:Trochilidae)为雨燕目下的一科,因其在飞行和悬停时拍打翅膀会发出嗡嗡声,因此得名蜂鸟。截止到2024年,根据《全球生物物种名录(COL)》收录的分类标准中,世界上共分为112属361种505亚种。是世界上最小的鸟类之一,也是最小的温血脊椎动物之一。它们的体长在6到12厘米之间,体重在2到20克之间。雌鸟的羽色则较为暗淡。
动物学史
起源演化
蜂鸟起源于侏罗纪时期的兽脚亚目恐龙,通过数千万年的自然选择进化而来。科学家曾在南美洲发现约100万年前的蜂鸟化石,原认为蜂鸟起源于更新世。然而,2004年,德国古生物学家杰拉尔德·迈尔在德国南部发现了两块距今约3000万年的蜂鸟化石,命名为“欧洲蜂鸟”,表明蜂鸟的祖先在渐新世时期已经出现并且形态类似于现代蜂鸟。
2014年,美国加州大学伯克利分校的吉米·麦奎尔和罗伯特·杜德利等人通过收集284个蜂鸟物种的DNA数据,绘制出了蜂鸟的系统发育树。他们的研究表明,蜂鸟大约在4200万年前从欧亚大陆的雨燕和树雨燕中分化出来,随后迁移到美洲。由于蜂鸟难以飞越海洋,研究者推测它们可能通过白令海峡的陆桥进入北美洲,然后向南扩展到南美洲。
现代蜂鸟起源于南美洲,所有现存蜂鸟的最后一个共同祖先生活在大约2200万年前。南美洲,尤其是安第斯山脉,在蜂鸟的进化中起到了重要作用。在过去的1000万年中,安第斯山脉的隆起促进了蜂鸟的多样性,进化出了九个谱系。随后部分蜂鸟前往北美洲寻找栖息地,大约在500万年前,蜂鸟前后共六次进入加勒比海地区(Caribbean),最终蜂鸟几乎遍布整个美洲,从阿拉斯加到火地岛以及整个加勒比地区。。
分类史
1825年,爱尔兰动物学家尼古拉斯·艾尔沃德·维戈尔斯(Nicholas Aylward Vigors)描述了蜂鸟科。在传统分类学中,蜂鸟科属于雨燕目(Apodiformes),也有分类学家将蜂鸟科划入蜂鸟目(Trochiliformes)。
截止2024年,根据《全球生物物种名录(COL)》收录的分类标准中,世界上共分为112属361种505亚种,蜂鸟科被划分为隐蜂鸟亚科(Phaethornithinae)和蜂鸟亚科(Trochilinae)。隐蜂鸟亚科包括12属52种,蜂鸟亚科有100属309种,包括蜂鸟的绝大多数种类。
形态特征
体型
蜂鸟是世界上最小的鸟类之一,也是最小的温血脊椎动物之一。它们的体长在6到12厘米之间,体重在2到20克之间。最小的蜂鸟种类,如红隐蜂鸟(Phaethornis ruber)和吸蜜蜂鸟(Mellisuga helenae),重量不到2克,而巨蜂鸟(Patagona gigas)则重19到21克。。
身体
蜂鸟的喙形状多样,有些种类的喙稍微向下弯曲,长度从0.6到11厘米不等,某些物种的喙长度可以达到体长的三分之二。它们有一条可伸缩的分叉舌头,用来从花中提取花蜜。蜂鸟的翅膀长而呈叶片状,主要由初级飞羽组成,次级飞羽少而短小。它们的腿很短,有的覆盖着长绒羽,脚非常小,有四个趾,类似于燕雀类。尾部形状多样,有尖尾、叉尾,有的尾羽特化成球拍形。
蜂鸟表现出性别二态性,在小型蜂鸟物种中,雄鸟通常比雌鸟小,而在大型物种中则反过来,具体差异因种类而异。雄鸟通常有明亮的彩虹色羽毛,常见于羽冠、颈部或细长的尾羽。雌鸟的羽色则较为暗淡,幼鸟的羽毛通常与雌鸟相似。隐蜂鸟亚科的颜色主要是褐色、灰色和红色,而蜂鸟亚科的羽毛则具有金属红色、橙色、绿色和蓝色的彩虹色。此外,雌鸟的喙往往比雄鸟更大,许多蜂鸟中,雌鸟的喙更长、更弯曲,因此在采蜜时更具优势。这些性别差异可能是由于求偶行为的限制演变而来,因为较小体型的雄鸟在求偶和觅食时更有竞争优势。
生理特征
蜂鸟拥有所有脊椎动物中最高的新陈代谢率,其心率可以达到每分钟1260次。它们的肾脏具有独特的能力,可以在摄入大量花蜜后,有效地控制电解质水平,使其保持稳定。为了维持飞行和悬停时的翅膀拍打速度,蜂鸟每天消耗的热量相当于马拉松运动员在比赛中消耗的能量的10倍。蜂鸟可以在觅食后的30-45分钟内利用新摄入的糖为飞行提供能量,并且能够迅速氧化飞行肌中的糖分。高代谢率产生的身体热量部分通过呼气散热,部分则通过身体的部位,如眼睛、肩膀、翅膀和脚,进行蒸发散热。在寒冷的气候中,蜂鸟会将脚缩回胸羽中,以最大限度地减少散热。在夜间或食物缺乏时,蜂鸟的新陈代谢会减慢,进入深度睡眠状态,以防止能量储备下降过多。
栖息环境
蜂鸟主要栖息在北纬10度到南纬25度之间的温带和热带地区,包括干旱灌木丛、沙漠绿洲、沿海低地、热带雨林、近北极松树林和高山苔原等多种陆地栖息地。它们是树栖性鸟类,生活在海拔0到5200米的区域,以满足对产蜜花朵的需求。由于蜂鸟喂食器和栽培花园的普及,有时在天然食物来源很少的城市和郊区也能找到蜂鸟。
分布范围
蜂鸟仅存在于美洲,主要分布在中美洲(如巴拿马、尼加拉瓜)、南美洲(如哥伦比亚、厄瓜多尔)和加勒比地区(如古巴、墨西哥)的热带和亚热带地区。哥伦比亚有超过160种蜂鸟,而巴西和厄瓜多尔的蜂鸟种类占全球蜂鸟种类的一半以上。
生活习性
觅食行为
蜂鸟约90%的食物来自花蜜。它们细长的喙非常适合采蜜,喙的形状决定了它们吃哪种花。例如,隐蜂鸟属(Phaethornis)的鸟类喙很长,能够深入花朵中,适合取食花冠管长的花朵;尖嘴蜂鸟属(Chalcostigma)的鸟类喙短而尖,适合取食花冠管短的花朵,并能刺穿较长花冠的基部。翘嘴蜂鸟(Avocettula recurvirostris)的喙尖且向上翘,适合在盘旋时吸食管状花朵的花蜜。蜂鸟对325至360纳米之间的紫外线敏感,一些花有紫外线图案,帮助它们找到食物。
蜂鸟还吃昆虫,如双翅目、膜翅目、鞘翅目和膜翅目昆虫。它们的下喙很灵活,基部变宽时可弯曲至25度,从而增加捕捉昆虫的范围。捕食时,蜂鸟悬停在空中,用喙和舌头伸向猎物,或者在昆虫群中盘旋捕食。它们全天觅食,但黎明和黄昏是活动高峰期。
鸣唱行为
蜂鸟的叫声包括啁啾声、吱吱声、口哨声和嗡嗡声。雄性和雌性蜂鸟都有特定的叫声,通常短促而高亢。这些叫声既可以用于求偶,也可以用来阻止入侵者。此外,住在圆顶或半圆顶鸟巢的雏鸟会发出乞求的叫声,而住在开杯状巢穴中的雏鸟则不会发出这种叫声。
飞行行为
蜂鸟的飞行方式结合了昆虫和普通鸟类的特点。它们用腿作为活塞产生推力,尽管腿短,推力比其他鸟类低约20%。蜂鸟的最高飞行速度超过15米/秒,而在求爱时,一些雄鸟能以约23米/秒的速度从30米高处俯冲到雌鸟上方。在雨中飞行时,蜂鸟会通过摇头和摆动身体去除头上的水。当雨滴总重量达到其体重的38%时,它们会水平移动身体和尾巴,更快速地拍打翅膀,并减小翅膀的运动角度。
蜂鸟在飞行和悬停时拍打翅膀会发出嗡嗡声,因此得名蜂鸟。嗡嗡声由主要飞行肌肉胸大肌与喙上肌通过翅膀的快速拍打产生。多数蜂鸟的拍打频率高达每秒80次,尤其在求爱期间盘旋时频率增加,比正常速度快约40%。野生蜂鸟悬停时的最高拍打频率记录为每秒88次。随着栖息地海拔的增加,空气密度降低,蜂鸟需要更多的能量来悬停,因此适应高海拔生活的蜂鸟拥有更大的翅膀。蜂鸟是独居动物,由于高代谢和飞行,它们需要花费约70%的时间栖息。
迁徙行为
蜂鸟中大部分并不迁徙,它们会选择在固定的地方生活。然而,当环境温度或季节发生变化时,部分蜂鸟会改变它们的栖息地海拔。特别地,北美地区有大约12到15种蜂鸟会进行迁徙。这些蜂鸟在秋天时会向南飞行,前往墨西哥、加勒比群岛或中美洲过冬。以棕腹蜂鸟为例,它们会从佛罗里达州飞越墨西哥湾,最后到达南德克萨斯州度过冬天。红玉喉北蜂鸟则从加拿大大西洋北部迁徙,夏天过后返回墨西哥、南美洲以及得克萨斯州南部和佛罗里达州过冬。
在所有蜂鸟中,棕煌蜂鸟的迁徙范围最广。它们夏天在不列颠哥伦比亚省和阿拉斯加沿海地区生活,秋天飞往美国西南部和墨西哥过冬。到了春天,它们会再次向北迁徙,到达加拿大育空地区或美国阿拉斯加南部。这种迁徙的距离非常长,从阿拉斯加到墨西哥的单程飞行距离就达到了约6300公里,这使得蜂鸟可能是世界上迁徙旅程最长的鸟类之一。雄鸟最先到达繁殖地和越冬地,其次是雌鸟和幼鸟。由于飞行的能量需求很高,一些蜂鸟在迁徙之前会增加50%的体重。
生长繁殖
生长特性
以黑颏北蜂鸟(Archilochus alexandri)和红喉北蜂鸟(Archilochus colubris)为例:
黑颏北蜂鸟刚出生的幼鸟喙是黄色的,背部皮肤深色,下体粉红色。到6日龄时,所有羽毛开始从皮肤中长出。通常在9日龄左右,背部开始长出羽毛。12日龄时,腹部开始长出羽毛。16日龄时,幼鸟的羽毛基本长全,腹部和胸部的羽毛是亮白色的,背部则是绿色的。
红喉北蜂鸟的幼鸟刚出生时非常虚弱,几乎无法抬起头。大约在10日龄时,幼鸟开始练习振翅,通常是在被喂食后站起来快速拍动翅膀。14日龄时,头、颈和身体长出白色的羽毛,翼羽大约长出一半。到15日龄时,除了前额外,整个头部和身体都长满了羽毛。20日龄时,幼鸟振翅的速度非常快,可以发出嗡嗡声。在29日龄时,幼鸟离开巢穴。
寿命
尽管许多蜂鸟在一年内死亡,尤其是在孵化期和雏鸟期,但那些幸存下来的蜂鸟寿命较长,通常能活6到12年。圈养的蜂鸟可以存活长达17年。北美蜂鸟的寿命通常为3到5年。野外记录显示,一只棕腹蜂鸟的年龄估计为11岁2个月,而寿命最长的蜂鸟是一只雌性宽尾煌蜂鸟(Selasphorus platycercus),至少有12岁2个月。
繁殖方式
求偶交配
蜂鸟是一夫多妻制的鸟类,一岁时开始交配,通常在花蜜供应高峰期繁殖。雄鸟通过鸣唱、展示彩虹色羽毛和飞行表演来吸引雌鸟。例如,雄性朱红蜂鸟(Calypte anna)会把彩虹色羽毛朝向太阳,以增加对雌鸟的吸引力,并会以27米/秒的速度从约35米高空俯冲,在雌鸟附近发出尖锐的声音。棕煌蜂鸟属(Selasphorus)则通过振动外尾羽发出高音调的声音来求偶。
筑巢
蜂鸟的巢通常需要5到10天才能完成,通常每年会重复使用。雄鸟不参与筑巢。大多数蜂鸟建造杯状巢穴,少数建造圆顶或半圆顶巢穴。巢的大小因物种而异,从小于半个核桃壳到直径几厘米不等,高度从离地面几厘米至30米不等。巢由地衣、苔藓、枯叶、树皮等构成,有时还会衬有羽毛、毛皮或植物绒毛。许多蜂鸟使用蜘蛛丝和地衣将巢材料粘合在一起,并使巢随着幼鸟的成长而扩大。
孵化
蜂鸟的窝卵数通常为两枚。雌鸟每年可以产两窝卵,如果失去一窝,会重新筑巢。产卵间隔为48小时。卵呈椭圆形,白色无光泽,大小从吸蜜蜂鸟的8x11毫米到巨蜂鸟的12x20毫米不等,平均重量为0.4至1.4克。孵化期一般为14至23天,取决于蜂鸟种类、环境温度和雌鸟对巢的注意力。
育雏
蜂鸟的育雏期为23至26天。刚孵出的幼鸟几乎没有羽毛,双眼紧闭。育雏工作由雌鸟承担,第7至12天时,幼鸟能够维持自己的体温。约3周后,幼鸟长出羽毛,通常在巢中停留18至22天,然后离巢自行觅食,但雌鸟会继续喂食18至25天。喂食时,雌鸟将喙插入雏鸟嘴里,将小型节肢动物和花蜜等食物反刍到幼鸟的嗉囊中,约每小时喂食两次。
保护现状
保护级别
2020年,大部分北美蜂鸟受到《候鸟协定法案》(Migratory Bird Treaty Act)的保护。
2023年,钩嘴铜色蜂鸟(Glaucis dohrnii)被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录一(CITES Appendix I);其余蜂鸟科所有物种被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录二(CITES Appendix II)。
截止到2024年,根据《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》所示,共有373个物种被列入,其中2种已灭绝(EX),8种被评为极危(CR),12种被评为濒危(EN)物种,13种被评为易危(VU)物种,20种被评为近危(NT)物种,317种被评为无危(LC)物种,1种为数据不足(DD)。
种群现状
大多数蜂鸟物种生活在偏远地区,因此其种群数量难以评估,但在美国和加拿大的种群数量是可评估的。截至21世纪,棕煌蜂鸟、宽尾煌蜂鸟、艾氏煌蜂鸟(Selasphorus sasin)和星蜂鸟(Selasphorus calliope)的数量正在显著下降。例如,红玉喉北蜂鸟的数量在21世纪初减少了17%。相反,自2010年以来,安娜蜂鸟的数量大量增长。
截至2021年,红玉喉北蜂鸟的数量约为3400万只,棕煌蜂鸟约为1900万只,黑颏北蜂鸟、朱红蜂鸟和宽尾煌蜂鸟各约800万只,星蜂鸟约400万只,科氏蜂鸟(Calypte costae)和艾氏煌蜂鸟各约200万只。有些物种仅存数千或数百个,例如紫冠蜂鸟(Amazilia violiceps)。
主要威胁
蜂鸟面临的主要威胁包括栖息地的丧失、退化和破碎化。此外,玻璃碰撞、杀虫剂的使用和家猫捕食等因素也导致了蜂鸟数量的下降。
保护措施
在北美地区,人们通过悬挂喂食器、种植花园花卉以及专门养护如香蕉和咖啡这样的植物园,为蜂鸟提供了丰富的食物来源和栖息环境,这对保护蜂鸟种群起到了积极的推动作用。同时,像美国鸟类保护协会这样的机构也致力于改善和保护超过6万英亩的鸟类栖息地,进一步为蜂鸟等鸟类提供了安全的生存空间。这些措施共同促进了蜂鸟种群的健康和繁衍。
种间关系
蜂鸟的捕食者包括螳螂和家猫等。此外,蜂鸟还会成为蜱螨亚纲(Acari)花螨的寄居者。当蜂鸟喝花蜜时,花螨会爬上蜂鸟的喙并进入鼻孔。虽然花螨不会伤害蜂鸟,但它们会在植物上繁殖,并以花粉和花蜜为食。
主要价值
生态价值
据统计,大约有7000种开花植物依赖于蜂鸟来进行授粉,而对于其中一些植物来说,蜂鸟甚至是它们唯一的传粉者。在巴西这个生物多样性丰富的国家,蜂鸟就为58种不同的植物提供了授粉服务。
这种依赖关系不仅仅是单向的,蜂鸟和它们授粉的植物之间存在着一种紧密的协同进化关系。这意味着在漫长的进化过程中,蜂鸟为了更好地访问花朵获取花蜜,逐渐发展出了适应性的身体特征,如喙的长度和曲率、体重等。
经济价值
蜂鸟不仅是大自然中的奇妙生物,它们还为人类经济带来了实际的影响,特别是在生态旅游领域。生态旅游市场的一大亮点就是蜂鸟观赏体验。例如,在巴塔哥尼亚地区,有一个由奥杜邦学会运营的佩顿蜂鸟中心,这里为游客提供了近距离观察和了解蜂鸟的机会。而在遥远的亚马逊州,安迪诺斯生态协会则开发了惠博旅馆,专门为喜欢蜂鸟的游客提供生态旅游服务。这些地方让游客们有机会深入体验蜂鸟的美丽和神奇,同时也为当地经济带来了可观的收益。
相关文化
蜂鸟在不同文化中都有着特殊的象征意义。在阿兹特克文化中,蜂鸟被视为战神威齐洛波契特里的化身,人们相信阵亡的战士会转世成蜂鸟。
特立尼达和多巴哥被称为“蜂鸟之乡”,这个国家的国徽、1美分硬币以及国家航空公司“加勒比航空公司”的标志都以蜂鸟为图案。
在美国加利福尼亚州北部的圣克鲁斯山脉的乌姆胡山(Mount Umunhum)有个别名叫“Ohlone”,意为“蜂鸟的栖息地”。另外,霍皮族和祖尼族流传着一个有关蜂鸟的神话。故事讲述了一对年幼兄妹因为干旱和饥荒而挨饿,男孩把一块木头雕刻成一只小鸟来哄妹妹开心。当女孩将木头抛向空中时,木头突然变成了一只有生命的蜂鸟。蜂鸟向生育之神乞求降雨,神满足了它的请求,从而解除了干旱。