虎头鱼是鲉形目鲉科菖鲉属鱼类,又名褐菖鲉、石九公。身体延长,侧扁;眼突出于头背缘,前鳃盖骨和鳃盖骨后缘有棘;胸部和腹部被圆鳞,两颌、吻部和颊部无鳞,其余部位被栉鳞。体色随环境变化而多变,呈褐色或褐红色,腹部颜色浅;体侧在侧线上方有数条明显的黑色或深褐色横纹,侧线下方的横纹不明显;各鳍褐色或红褐色,散布斑点和斑块。
形态特征
虎头,属蛋种鱼,体短肥似鸭蛋,背部光滑无鳍。其余诸鳍短小。这种鱼的主要特征是头部有比高头更发达的肉瘤,除包着头部以外,还包向两颊颗,连眼和嘴巴陷到肉瘤内。在头顶部的肉瘤上“王”字凹纹隐约可见,十分威武,故称虎头。虎头因尾鳍很短,头又大,游动时从容安详,很像金鱼中年高望重,行动蹒跚的长老,因此有些地方又称它为寿星头。虎头多为红色的,称为红虎头。此外,还有红白花虎头、红头虎头、玉顶虎头、五花虎头、银虎头、黄虎头等品种。其中以红眼黄虎头最为难得。变异品种有虎头球和龙睛虎头等。红眼黄虎头,通体银白色,头和尾鳍呈米黄色,似柠檬,由一圈鲜红色彩膜围绕的墨眼睛嵌在米黄色肉瘤之内,特别清逸悦目,是不可多得的珍品。
生活习性
虎头鱼是一种暖温性底层卵胎生鱼类,是典型的岩礁性鱼类,具有广食性的摄食习性。
岩礁生境中虎头鱼摄食14个大类46种饵料生物,主要饵料生物类群为端足类、鱼类和蟹类,优势饵料生物为麦秆虫、钩虾、鳀、虎头鱼和
日本岩瓷蟹。虎头鱼的摄食随季节变化,春季和秋季主要摄食鱼类、端足类和蟹类,夏季主要摄食鱼类和端足类,冬季主要摄食鱼类、虾类、蟹类和棘皮类。虎头鱼的摄食随体长变化,体长50-69mm的虎头鱼个体主要摄食端足类,随体长增加,鱼类和蟹类的比例增加,体长110-139mm的个体主要摄食鱼类和蟹类,体长140-149mm的个体主要摄食鱼类。
虎头鱼的摄食强度较低,空胃率较高,加上换水、越冬、繁殖等因素对其摄食的影响,一年中适合室内水泥池养殖的时间非常有限。1龄和2龄虎头鱼喜集群、有抢食习性,但由于鱼体背部长满鳍刺,抢食时容易相互刺伤,特别是水温较高时,鱼体受伤后易感染而导致大面积死亡,如能及时进行处理,则一般能自愈。
分布范围
虎头鱼多栖息于近海岩礁海区。广泛分布于中国、朝鲜半岛、日本、菲律宾等国。在中国东海南部、南海海域分布较多。
发声机制
发声肌是虎头鱼的特殊发声系统。虎头鱼依靠发声肌-鱼鳔系统发声,其发声肌属于外在发声肌,一对发声肌左右对称分布于鱼鳔背侧两侧,前端从翼耳骨出发,后端与鱼鳔末端相连。在繁殖季节,发声鱼类雄性通常通过发声吸引雌性进入栖息地进行个体交配,发声肌越重的雄鱼越能得到雌性的青睐。
在繁殖季节雄鱼通过发声吸引雌鱼,即雌鱼通过声音信号对雄鱼声音进行鉴别和选择,雄性求偶发声还可防止种间杂交的发生,以保证各自种群的唯一性和延续性。
研究虎头鱼的发声机制的生物学机理,可以为声学技术在渔业的应用作出贡献,为鲉科鱼类的研究提供更多的依据。
生长繁殖
繁殖习性
虎头鱼一般于2-3龄时性腺成熟,其繁殖季在每年的12月至翌年5月。
人工繁殖
虎头鱼的养殖方式主要为在近海区进行网箱养殖,其苗种主要靠钓捕天然鱼种获取。
1.饲(饵)料
虎头鱼亲鱼饲养主要投喂“常兴牌”鳗鱼粉状配合饲料(江苏省常熟市泉兴营养添加剂有限公司)。育苗饵料主要采用人工培养的海水
褶皱臂尾轮虫、卤虫无节幼体和淡水枝角类等。
2.室内驯化培育
将运达的虎头鱼立即放养在备好的驯化池中,池上方覆盖遮阴率为70%-80%的单层黑膜,池水的温度和盐度与运输过程中保持一致,温差小于1K,盐度差小于1。待虎头鱼在小水体环境中适应8-12h后,用鲜活小虾进行引食,使虎头鱼加快适应室内环境从而正常摄食。驯化成功10-15d后,逐级降低海水盐度,每3-4d降低盐度1,直至与天然海水盐度(10-12)一致。饲养稳定10-15d后,逐步转口投喂配合饲料。将粉状饲料手工做成直径为4-6mm的软颗粒,现做现用。驯化期间每天投喂2次,上午投喂全天投饲量的40%,下午为60%。以虎头鱼喜集群堆积伏底的驯化池四角作为固定抛食点,观察鱼的抢食情况来判断并调整投饲量。通常鲜活小虾的投喂量以鱼体质量的5%-8%为宜,配合饲料的投喂量以鱼体质量的1%-2%为宜。每天吸污1次,及时清理残饲(饵)和粪便以减少水体污染。每周换水1次,每次换水60%-70%,每月倒池1次。
3.亲鱼越冬强化培育
随着气温降低,虎头鱼进入性腺逐渐成熟的越冬阶段。越冬期间,亲鱼的摄食量随水温降低而减少,性腺发育随时间推移而加快,因此这一阶段的亲鱼对营养的需求较高。此阶段主要投喂配合饲料和新鲜的小鱼、小虾:上午投喂配合饲料,投喂量为亲鱼体质量的0.5%-1.0%;下午投喂新鲜的小鱼、小虾,投喂量为鱼体质量的2%-5%。观察亲鱼的摄食情况以及时调整投喂量。采用浙江省舟山盐场的盐卤(波美度11-12)逐级提高养殖水体盐度,从养殖时的盐度10-12开始,每3-4d提高盐度1,直至稳定在盐度16-18。越冬期间水温控制在8-12℃。每天吸污1次,观察鱼的摄食和活动情况,及时清理残饲(饵)和粪便。每5-6d换水1次,每次换水60%-70%,注意新换海水的温度和盐度,避免水体温度、盐度突变影响亲鱼培育。
4.人工催熟促产
每年12月份时虎头鱼的性腺开始成熟,翌年3-4月为性腺成熟并娩出卵黄苗的高峰期。2015-2018年,于每年3月中下旬选取性腺发育良好的亲鱼,按雌雄比1:1.5-1:2配对,于亲鱼交配池中放养、催熟,直至孵化出苗。亲鱼放养密度为8-10尾/m2,水温为8-12℃,盐度为16-18,充气头密度为1-2个/m2,连续充气保持水体中溶解氧高于5mg/L。增加换水频率以利用新鲜海水刺激虎头鱼性腺发育成熟,每2-3d换水1次,每次换水60%-70%,换水时保持水温和盐度的稳定。在亲鱼性腺发育和胚胎孵化期间,保证充足的饵料和丰富的营养。饵料为新鲜的小鱼、小虾,投喂量为鱼体质量的2%-5%,上午投喂全天投饵量的40%,下午投喂60%,观察亲鱼的摄食情况以及时调整投喂量。
5.生物饵料培养
轮虫培养在每年的2月底至3月初进行。采用3级培养法:
(1)一级培养在5000mL的三角烧瓶中进行。瓶内加入1000-1500mL藻类水,放入海水褶皱臂尾轮虫(5-10个/mL),采用水浴法培养,控制温度在24-25℃,盐度为18-20。每天多次摇匀烧瓶,仔细观察轮虫生长繁殖情况,待藻类颜色退去时及时补充藻类水,保持轮虫的指数繁殖并不断扩繁。当轮虫密度达到100-150个/mL,且扩繁到5-6瓶时,进行二级培养。
(2)二级培养在0.7-0.8m3的阳光房水泥池中进行。池中加入0.10-0.15m3藻类水,轮虫接种密度为10-15个/mL,温度控制在24-25℃。每天查看水色和轮虫挂蛋数量来判断轮虫的生长趋势,及时补充新鲜藻类水,适时进行换水或翻池来提高轮虫的繁殖速度。加藻类水和换水时注意水温和盐度的变化,待轮虫扩繁到2-3个池时,进行生产性扩种培养。
(3)三级培养在陆基温室大棚水泥池中进行。水泥池共4个,单个水泥池面积150m2,深1.5m,其中2个水泥池作藻类培养池,2个水泥池作轮虫培养池。在轮虫培养池中加入45-60m3藻类水,然后接种轮虫,接种密度为20-40个/L。在温室大棚中进行生产性轮虫培养的水温在17-22℃,盐度为13-15。留意水色变化,每天补充新鲜藻类水,待轮虫密度达到30-50个/mL时,便可每天抽水并滤出轮虫作为饵料,同时维持轮虫生长的良性循环。通常轮虫在培养池中的培养周期为20-25d,周期结束后需要对培养池重新清洗、消毒,并注入藻类水重新接种轮虫,保证虎头鱼育苗阶段轮虫的可持续供应。
6.布苗
虎头鱼育苗采用低水位肥水布苗。育苗池中注入经过二级沉淀且用孔径为75μm的筛绢滤掉敌害浮游生物的海水,水深为450-550mm,然后加入人工培养的藻类水1.5-2.5m3。育苗池上方用遮阴率为70%-80%的遮阴膜覆盖,保持安静幽暗的环境。控制水温在13-15℃,盐度为16-18。待产雌鱼暂养于育苗池中的产苗框内,每个产苗框暂养8-12尾。诱导其集中产苗,产苗时间一般在凌晨的2:00-6:00,每尾雌鱼可产卵黄苗2万-5万尾,卵黄苗经产苗框的网眼自由游到育苗池中。多点随机取样测量鱼苗密度,当密度达到2万-3万尾/m3时,及时转移产苗框换池布苗,同时捕出产空的雌鱼。
7.鱼苗培育
布苗结束后,每天在育苗池中加入250-350mm深的新鲜海水,逐渐升高盐度,每天升高0.5-1.0,直至盐度在17-19。加完水后,每天升温1K,直至将水温控制在16-18℃。保持温度和盐度的相对稳定,并补充藻类水0.75-1.5m3。第3-4天,开始向育苗池中投喂活轮虫,补充外源性营养饵料,投喂密度为10-12个/mL。
每天下午检查池水中轮虫的密度并及时补充。在投喂轮虫期间,每天加入藻类水以供轮虫滤食,保证其正常繁殖生长。第10-15天,开始增加投喂刚孵出的卤虫无节幼体(以下简称“卤幼”),投喂量为1-2个/mL,适当减少轮虫投喂量至8-10个/mL。混合投喂10-15d后转为全部投喂卤幼。第25-30天,开始增加枝角类或桡足类的投喂量,逐渐减少卤幼的投喂。根据稚鱼口裂的大小,依次用孔径为250、425、600μm和2mm的筛网过滤枝角类或桡足类。45-50d后,稚鱼开始转变为幼鱼,其栖息方式从集群浮游变为贴池壁和池角潜伏。变态前期加大换水量或直接翻池、分池,变态后期增投大型裸腹蚤和糠虾类饵料等。
经过50-65d的培育,获得体长30-40mm的虎头鱼幼鱼。幼鱼从生物饵料逐渐转食配合饲料,转食成功后不再投喂生物饵料。将配合饲料按1份干粉兑0.65-0.75份水制成直径2-3mm的颗粒,现做现用,采用抛投方式投喂。从育苗的第5天开始每天吸污1次,换水1次,每次换水量为30%-80%。换水时注意水温和盐度,温差小于1K,盐度差小于1。育苗前期换水量较少,后期逐渐加大,每25-30d拉网倒池1次。
相关种群
虎头多为红色的,称为红虎头。此外,还有红白花虎头、红头虎头、玉顶虎头、五花虎头、银虎头、黄虎头等品种。其中以红眼黄虎头最为难得。变异品种有虎头球和龙睛虎头等。
红眼黄虎头:通体银白色,头和
尾鳍呈米黄色,似柠檬,由一圈鲜红色彩膜围绕的墨眼睛嵌在米黄色肉瘤之内,特别清逸悦目,是不可多得的珍品。
红龙睛虎头:又称鼓眼虎头。全身通红,鱼体型与红虎头相似,惟眼睛由一般虎头鱼的正常眼变异为龙睛眼,更显雄壮华丽。
虎头球:是绒球和虎头鱼的变异种,体短而圆,无背鳍,头部长有特别发达的肉瘤,丰满突起的肉瘤将头、
鳃盖及嘴均包围,以至眼睛也陷于肉瘤之内,鼻孔处之鼻隔膜变异形成的肉质球,突出于草莓状的肉瘤之外,姿态逗人,风韵独特,是不少金鱼爱好者竞相蓄养的珍贵品种。
主要价值
经济价值
虎头鱼资源量相对稳定,经济价值高,是生产和
休闲渔业的主捕对象,也是舟山海域人工鱼礁建设和海洋牧场规划的首要增殖鱼种。每年的休渔季节,虎头鱼成为地方小型鱼市的重要海产,支撑着一定规模的海鲜市场需求。
生态价值
虎头鱼也是岛礁海域岩礁和天然藻场的优势种(生境指示种),在维持岛礁海域鱼类群落结构特征及稳定性上,起着重要的作用,同时也对岩礁区海藻场生态系统的能量流动和物质循环起着十分重要的下行控制作用(是岩礁生境生物群落的调控者)。