蕨类植物门（学名：Pteridophyta）是植物界的一门。根、茎、叶中具真正的维管组织，以孢子繁殖。绝大多数在叶片下表面长有孢子囊，并聚集成各式各样的斑点或线条状的孢子囊群，初时为绿色，老时为锈黄色，有的裸露，有的具各种形状的盖。蕨类植物不开花结果，一般从外形上难以和种子植物相区别。它形体多样，从高不到5毫米的微小草本，到高可达20米的乔木状植物。

蕨类植物门下的植物是最古老的陆生植物。在生物发展史上，35000万年到27000万年的泥盆纪晚期到石炭纪时期，是蕨类最繁盛的时期，为当时地球上的主要植物类群。二叠纪末开始蕨类植物大量绝灭，其遗体埋藏地下，形成煤层。

世界研究

蕨类植物门由于它在植物系统发育史上的重要地位，几百年来都受到植物学家们的注意。经过蕨类学家们几百年的探索，创见迭出，已发展成为植物学中一门独立的分支学科——蕨类植物学。对蕨类植物门进行科学的研究可追溯到十六世纪。

在十六世纪以前，植物分类学是按照用途（特别是药用）而分门别类的，过去蕨类植物的记载只是零散地见于一些有关药用、食用的书籍之中，中国的情况也是一样的。到十六世纪意大利植物学家Andrea Cesalpino（1583）才初次提出以器官作为分类的依据，当时蕨类植物与苔藓、藻类、真菌等均统称为隐花植物。

至十七世纪，随着观察逐步深入，植物学的知识不断积累，人们逐渐认识到生殖器官比营养器官的特征具有更为基本的重要性，这为林奈的“性系统”铺平了道路。

林奈的《植物种志》就是这一阶段成果的总汇。在这本书中，林奈的系统是以性特征为主的，他用雄蕊的数目或雄蕊的其他一些明显的特征为基础，把植物分为24个“纲”，1–23纲均为种子植物，最后的第二十四纲为隐花纲，包括了全部具有“隐藏的”生殖器官的植物在内。隐花纲下面分为四个目：蕨目、苔藓目、藻目与真菌目，蕨类植物包含在蕨目之内。

林奈认识17属213种蕨类植物，14个属182种是隶属于现代分类学中的真蕨类之中，其余的属则为现代分类学中的拟蕨类。林奈的分属特征唯一基于孢子襄群这个特征（表面生、边生、圆形、线形等等）。他这唯一的依据尽管非常人为，但却在当时受到热烈的欢迎，尤其是在德国和英国，这是因为林奈的系统满足了当时的迫切需要，当时植物种类迅速增加，正需要一种次序来排列已知的植物。诚然，林奈的系统是肤浅的，明显地是人为的分类系统，同时他对拟蕨类植物的认识也是错误的，他把石松类放在苔藓之中，而把水韭放在真蕨类之中，这是由于当时科学水平的限制所致。

其后，由于植物形态学、植物地理学的进步，真正的自然分类系统开始出现，但当时尚未发明显微镜，使得对隐花植物的深入一步的观察不可能进行，对这群植物的认识仍很贫乏。

第一个自然分类系统是A.L. de Jussieu系统，1789年发表在他的《按照自然次序排列的植物属》一书中。他把植物分为三个大群。无子叶群、单子叶群和双子叶群。他的无子叶群相当于林奈的隐花植物纲。在以后的相当时间内，都是把菌、藻、苔藓、蕨类放进“隐花植物”之中。

但随着显微镜的发明，植物形态的研究有了重要的发现。Hofmeister（1851）探究了“隐花植物”的生命史，对隐花植物的胚胎学和它们之间以及它们对“有花植物”的关系逐渐获得清晰的概念。在蕨类植物中找到的世代交替的例证，发现不单在蕨类植物中存在，在苔藓、种子植物中也以不同的方式存在，这就为以后把植物界划分为门提供了区别的基础。这些形态学的重大发现，及稍后达尔文的《物种起源》的出版，对植物分类系统的研究有巨大的影响。

法国植物学家A.P.de Candolle在《植物学的基本理论》（1813）的系统是De Jussicu系统的扩充与修正。他将植物界分为两个大群，以维管束或有子叶的有无作为区分的根据。第一群称为维管植物，为有维管束或有子叶的植物，包括双子叶植物与单子叶植物，蕨类植物包括在单子叶植物下而的隐花植物之内；第二群为细胞植物，为无维管束或无子叶的植物，其下的有叶类为苔藓植物，无叶类包括地衣、菌类、藻类。这两大群植物之间存在着一种互应性。

对于蕨类植物而言，De Jussieu早已把它和双子叶植物及单子叶植物分开了，而De Candolle反而把它划入单子叶植物，这无疑是很大的倒退。但他把所有的蕨类植物集合为一群并划入维管植物，且与苔藓、地衣、菌类、藻类分开，这一点肯定是进步的。他强调了维管系统在分类学上的重要性，同时强调蕨类植物作为一个整体来认识，这是他超越前人的创见。蕨类植物隶属维管植物的范畴在现代分类系统中已经毫无异议了。

1864年，德国人A. Braun发表了一个分类系统，将植物分为三大群：无根植物、有根植物和有花植物。其中的有根植物包括木贼、石松和真蕨。这一概念和稍后的Eichler系统中的蕨类植物门是相当的。

1883年，在德国人A.W.Eichler发表的《讲课提要》中首先提出把植物界的隐花植物部分分为三个门：原叶植物门、苔藓植物门和蕨类植物门。虽然，关于蕨类植物门是否为自然的门这个问题一直争论不止，但这个概念是通常被学者们所采用的。

上面讲述的是蕨类植物门这一高级的分类单位的简史。从Andrea Cesalpino（1583）认识蕨类植物为隐花植物的一部分，到Eichler（1883）提出把蕨类植物全部归属到蕨类植物门，这中间整整经历了三百年的时间。蕨类植物的轮廓是从De Candolle（1813）起才逐渐显露出来，也经过几乎一个世纪，人们才确定了蕨类植物在植物界中作为门的地位。

十九世纪末及二十世纪初，由于植物解剖学、植物形态学、古植物学、细胞学和胚胎学的迅速发展，蕨类植物学也获得很大发展。

瑞士的H. Christ就是这一时期的蕨类植物学家，他的系统著作为《Die Farkrauter der Erde》 （1897）。他描述了世界各地蕨类植物新种约千余种，其中有三百多种是中国的。此外，他还著有一本蕨类植物地理学方面的名著《Die Geographie de Farne》（1910），对全世界蕨类植物的分布有广泛的论述。

德国的L. Diels为Engler & Prantl主编的《Die naturlichen Pflanzenfamilien》（1898–1902）中真蕨目的作者，他的分类法虽然比Christ进步些，但比诸Presl、Fee及J. Smith则相差还是很远。

英国的F. O. Bower的重要经典著作《The Ferns》（1923–1928）提供了许多关于真蕨类植物系统发育的形态证据。他指出了同型孢子蕨类的孢子囊发生顺序的重要性，，并把它应用于系统发育方面。Bower的一些见解已被许多现代的蕨类学家所接受，在许多新的系统分类法中已反映出来了。

在二十世纪三十年代以前，一些比较原始的蕨科或营养器官及生殖器官特征差异较明显的蕨科的范畴逐渐明确并稳定下来，蕨类学家们的兴趣逐渐集中到比较进步的蕨科，特别是水龙骨类，其后出现的许多分类系统，其焦点都聚集于这一部分蕨类植物上面。

丹麦的C. Christensen是二十世纪上半世纪的蕨类学家，在他工作初年，做了一件过去从来无人敢做的工作，就是根据Diels的分类系统编纂了《Index Filicum》，把过去150多年来命名上的混乱情况澄清下来，对二十世纪的蕨类研究起了巨大的作用。他的分类法最初几乎完全采用了Diels的系统，但在以后的一系列著作中指出和改正了他过去分类上的许多缺点，对许多属的排列作了修改，但对科一级仍无改变。

在1938年发表的系统中大量采纳了Bower的思想，他将厚囊蕨类分为3个科，薄囊蕨类分为14个科，其中的水龙骨科再分为15个亚科，他对水龙骨科的处理为后人的研究打下了基础。他对蕨类植物系统分类学的许多观点博得了学者们的赞同，而且把Presl Fee J. Smith三人的分类法大大向前推进了一步。

自此以后，蕨类植物学在Bower及Christensen的思想影响之下，发展迅猛，蕨类植物学的研究在世界范围内出现了历史上最兴旺的时期，新的分类系统相继出现，与蕨类植物学相关联的细胞学、形态学、解剖学、胚胎学、古植物学、孢粉学、植物化学、生态学等也获得了众多的成果。

中国研究

正当欧洲的现代科学蓬勃发展的时候，现代科学才逐渐传入中国。

至二十世纪二十年代，现代植物研究工作才开始在中国萌芽，在此之前，中国只有植物学的教学工作，研究工作尚未开展。中国蕨类植物的研究也是在现代科学在中国萌芽的阶段中开始的。

在1926年秦仁昌选定蕨类植物的研究作为研究课题的时候，在欧洲，不少蕨类植物学的名著均已出版，在蕨类植物学的论坛上争鸣十分激烈，一方面是Hooker保守思想的深重影响，另一方面是进步的系统或见解迭出，在争论中不少见解得到修改或逐渐完普。

而在中国，中国以外科学家研究中国的蕨类植物已有180年的历史，其中有丹麦的C. Christensen，英国的C.Bentham，J. G.Baker及C. G. Matthew，瑞士的H. Christ，法国的A. Franchet，德国的L. Diels，美国的E. B. Copeland，奥地利的H. Handel–Mazzatti，日本的B.Hayata等等，他们搜集研究了中国各地的蕨类植物，用拉丁、英、法、德、日、俄等国文字发表了大约250篇长短论文，分散于各国的科学刊物上，而原始材料和模式标本全部流散于中国以外。

可以看到，在这种局面之下开始中国蕨类植物的研究的难度之大。当时，秦仁昌首先着眼的是中国的立足点，开始清理180年来对中国蕨类植物研究所造成的混乱，自己在积累文献的同时大力采集标本。为了补救中国国内缺乏蕨类植物学參考书的状况，秦仁昌利用1926年冬随陈焕镛老师去香港植物园工作的机会，充分利用了那里收藏的图书和标本，认识了许多中国蕨类植物和抄录了一些当时难以得到的文献，并根据查得的文献目录，同中国以外的专家和书店通信，通过赠送、购买或拍照等方式逐渐积累了文献资料。

经过几年的努力，至1929年已经基本上掌握了有关中国及邻近国家的蕨类文献，并在1923–1928年间，调查了安徽南部、浙江东南部、湖北西部、青海、甘肃、内蒙古、广西及广东等地的植物，搜集到大量的蕨类标本，然后编写了《中国蕨类植物志初稿》，这是对1753年以来西方植物学家发现有关中国蕨类植物的种类和它们的全部文献初步清理。但在几年的工作中，秦仁昌发现许多疑难问题在中国国内是无法解决的，于是在1929年到欧洲进修和考察。

从1929年春开始，秦仁昌在当时的蕨类植物学家C. Christensen（丹麦京城大学植物博物馆馆长）的指导下进行了一系列的研究工作，直到1938年，秦仁昌的研究工作一直得到他许多无私的帮助和鼓励。随后又遍访了欧洲各大标本室，足迹遍及伦敦、巴黎、柏林、维也纳、布拉格等地，积极搜集已经发裘的中国蕨类植物的模式标本及文献资料，写了大量的笔记，收藏蕨类植物学的名著，并结识了许多学者，了解了各地植物学研究的动向，至1932年秋才回到中国。

回国后，秦仁昌把主要精力投在真蕨类的薄囊蕨类上，特别是鳞毛蕨类和水龙骨类，发表了一系列专著，其中包含一些颇为新颖的见解，这些见解后来导致了1940年系统的产生。

秦仁昌系统（1940）把多谱系的水龙骨科（广义）分裂为33科，分属于六条系谱线。这篇文章在中山大学《农林植物研究所专刊》发表后，马上引起了国际蕨类学界的注意，毁誉参半，因为秦仁昌出这一系统触动了传统的分类法，这就难免有些以霸主自居的蕨类学术家会暴跳如雷，如E.B. Copeland，但就是Copeland本人在晚年时也不得不承认秦仁昌系统中一些见解的正确性，并在他自己的名著中采用。但当时进步的学者是表示欢迎的，认为这是蕨类植物系统分类学上的一个革命性行动。秦仁昌自己也认识到这一系统并非完美无缺的，因此当时只用英文发表，而无拉丁文使之合法化，原意就是作为抛砖引玉，冀望引起国际族类学界的讨论，使蕨类植物系统发有方面的研究能够推前一步。

事实说明，秦仁昌的期望达到了，从1940年的系统发表后，蕨类植物的大系统发育的亲缘关系受到热烈的争辩，新的分类系统在国际上相继出现，这些新系统都或多或少受到泰仁昌系统（1940）的影响，甚至有些新系统只不过是秦仁昌系统的补充。在秦仁昌系统（1940）中提出的23个新科，其中大部分也陆续被国际蕨类学家所采用（至1978年又先后发表了9个新科，已共建立新科32个）。

蕨类植物门植物的生活史中，有两个独立生活的植物体，即孢子体和配子体。

蕨类植物的孢子体发达，通常具有根、茎、叶的分化，为多年生草本，仅少数一年生。

1.根：通常为不定根，着生在根状茎上。

2.茎：通常为根状茎，少数为直立的树干状或其他形式的地上茎，如桫椤。有些原始的种类还兼具气生茎和根状茎。蕨类植物的茎在进化过程中特化了具有保护作用的毛茸和鳞片，随着系统进化，毛茸和鳞片的类型和结构也越来越复杂，毛茸有单细胞毛、腺毛、节状毛、星状毛等，鳞片膜质，形态多种，鳞片上常有粗或细的筛孔。

3.叶：多由根茎上长出，幼时大多数呈拳曲状。根据叶的起源及形态特征，分为小型叶和大型叶两类。小型叶如松叶蕨、石松等的叶，它没有叶隙和叶柄，只具1个单一不分枝的叶脉。大型叶有叶柄，有或无叶隙，叶脉多分枝，如真蕨类植物的叶。蕨类植物的叶根据功能又分孢子叶和营养叶两类。孢子叶是能产生孢子囊和孢子的叶，又称能育叶；营养叶仅能进行光合作用，又称不育叶。在蕨类植物中，有些植物的孢子叶和营养叶不分，既能进行光合作用又能产生孢子囊和孢子，叶的形状也相同，称为同型叶，如石韦等；也有孢子叶和营养叶，形状和功能完全不相同，称为异型叶，如荚果蕨、紫萁等。在系统演化过程中，同型叶是朝着异型叶的方向发展的。

4.孢子囊：蕨类植物的孢子囊，在小型叶蕨类中单生于孢子叶的近轴面或叶基部，孢子叶通常集生在枝的顶端，形成球状或穗状，称孢子叶球或孢子叶穗，如石松和木贼等。较进化的真蕨类，其孢子囊常生于孢子叶的背面、边缘或集生在一特化的孢子叶上，常常由多数孢子囊聚集成群，称为孢子囊群或孢子囊堆，孢子囊群有圆形、肾形、长圆形、线形等形状，原始的类型其孢子囊群裸露，进化的类型常有膜质的囊群盖覆盖。水生蕨类的孢子囊群生于特化的孢子果内。孢子囊壁由单层或多层细胞构成，在细胞壁上有不均匀增厚形成的环带，环带着生的位置有多种形式，如顶生环带（海金沙属）、横行中部环带（芒萁属）、斜行环带（金毛狗脊属）、纵行环带，不完整，具裂口及唇细胞（水龙骨属）等，这些环带对孢子的散布和种类的鉴别有重要作用。

5.孢子：多数蕨类产生的孢子大小相同，称孢子同型，而卷柏和少数水生真蕨类植物的孢子有大、小之分，即有大孢子和小孢子的区别，称为孢子异型。产生大孢子的囊状结构称大孢子囊，大孢子萌发后形成雌配子体；产生小孢子的囊状结构称小孢子囊，小孢子萌发后形成雄配子体。无论是同型还是异型孢子，在形态上可分为二类：一类是肾状的两面型，另一类是三角锥状的四面型。孢子的周围光滑或常具不同的突起或纹饰，或分化出四条弹丝。

6.蕨类植物茎内维管组织：蕨类植物的孢子体茎内有了明显的维管组织分化，由初生木质部和初生韧皮部所组成。这种维管组织是一种初生结构，它们聚集面成中柱。按照维管组织排列方式的不同而形成多种类型的中柱。主要有原生中柱管状中柱、网状中柱和散状中柱等。这些不同的中柱类型与植物演化有关，表现为由实心的原生中柱向散状中柱的趋向发展，原生中柱仅有木质部和韧皮部组成，无髓部，无叶隙。原生中柱包括单中柱、星状中柱、编织中柱。管状中柱包括外韧管状中柱、双韧管状中柱。网状中柱、真中柱和散状中柱是演化到最进化的类型。

蕨类植物的孢子成熟后，散落在适宜的环境里萌发形成绿色叶状体，称原叶体，也就是蕨类植物的配子体。配子体结构简单，有背腹的分化。

蕨类植物门大多为土生、石生或附生，少数为湿生或水生，喜阴湿温暖的环境；广布世界各地，除沙漠、极干旱寒冷地区外，各地均有分布，尤以热带、亚热带为最丰富；高山、平原、森林、草地、溪沟、岩隙和沼泽中，都有蕨类植物生活。在中国主要以华南、西南地区分布最为丰富，它们大都喜生于温暖阴湿白森林环境，为森林植被中草本层的重要组成部分。

蕨类植物门植物具有明显的世代交替，其生活史中有两个独立生活的植物体，孢子体和配子体。蕨类植物门由孢子囊中散放出来的单倍体的孢子，萌发产生配子体。配子体为绿色的叶状体，具假根，能独立生活。在配子体的腹面生出精子器和颈卵器。精子自精子器中逸出后，在有水的条件下游至颈卵器内与卵结合形成合子。合子不休眠，继续分裂形成胚，进而发育成孢子体，即新一代蕨类植物体。在孢子体长大的同时，配子体即枯萎死亡。孢子体发育到一定时期，孢子叶上产生孢子囊，其内的孢子母细胞经减数分裂产生单倍体的孢子。

在蕨类植物的整个生活史中，从受精卵萌发到孢子体上孢子母细胞进行减数分裂前，这一阶段称为孢子体世代（无性世代），其细胞染色体数目为双倍的（2n）。从单倍体的孢子萌发到精子与卵结合前，这一阶段为配子体世代（有性世代），细胞染色体数目为单倍的（n）。蕨类植物和苔藓植物生活史主要不同有两点：蕨类的孢子体和配子体都能独立生活；蕨类的孢子体发达，配子体弱小，孢子体世代占优势。

蕨类植物门全世界约有12000种，约71科，约381属；中国约有2400种，根据中国蕨类植物分类系统（秦仁昌，1978）可分为5个亚门，7纲，11目，63科。

（表格参考资料）

蕨类植物门在中国约有2000种，它们大都喜生于温暖阴湿白森林环境，成为森林植被中草本层的重要组成部分，不仅对森林的生长发育有着重大影响，同时可以作为敏感地反映环境条件的指示植物。

中国的蕨类植物是世界最丰富的一区，其中许多种类为药用植物，还有一些作为蔬菜之用，另有一些是淀粉植物。最普遍利用的首推蕨菜的地下根状茎。根据商业部初步统计，仅1958年，由于各地农民利用蕨根内的淀粉（俗称蕨粉）制造各种食品的结果，为国家节约大量粮食。蕨类植物的枝叶青翠，姿态奇特，可供美化庭园，有引入入胜之感，而且许多种类为室内点缀的重要盆景。

特别可以指出，不少蕨类在工业生产上有很大意义，其中最重要的是石松科的许多种，它们的孢子（俗称石松粉）为冶金工业上的优良脱模剂，可以提高铸件的品质。由于蕨类植物的古老性，它们的化石和孢子为鉴定地层的一个重要指标。在自然科学领域内，蕨类植物，由于它在整个植物界的独特位置——介于低等植物和高等植物之间——以及它的形态桔构的多样性，常被当作研究生物进化和植物系统发育理论的重要对象之一。