莫惠栋，男，1934年12月28日出生于浙江省温岭县塘下乡上莫村，长期从事高等农业教育和数学模型、统计方法在农学上的应用基础研究，促进生物统计学、数量遗传学及与作物育种和栽培研究的结合；在国际上最早提出三倍体胚乳性状的数量模型与分析方法，推动了品质性状的遗传和改良研究。

1944-1947年 在浙江省立台州农业职业学校初级农艺科学习。

1948-1951年 在浙江省立台州农业技术学校高级农艺科学习。

1951-1953年 任浙江省政府农林厅特产局技术员，慈溪县棉麻技术指导站副站长。

1953-1957年 在苏北农学院农学系农学专业学习。

1957年至今 苏北农学院、江苏农学院（1992年后称扬州大学农学院）作物遗传育种教研室副主任（1959），主任（1978），副教授（1980），教授（1983），博士生导师（1990）；试验统计教研室主任（1987）；数量遗传研究室主任（1981）。

莫惠栋，1934年12月28日出生于浙江省温岭县塘下乡上莫村。父亲莫向荣是浙江大学湘湖农场会计，为人老实，办事认真。母亲张始流聪颖贤惠，勤劳能干，靠着夫君几十元微薄薪金和几亩田地，把一个上有公婆、下有8个子女的12口之家操持得可以勉强度日。莫惠栋排行老大，6岁入学，10岁考入免费食宿的浙江省立台州农校农艺科。这是一所讲授农业科学知识又非常重视农事操作训练的学校，他在那里也学会了耕、耙、播、管等各种技术农活。6年后，莫惠栋毕业被分配到浙江省农林厅，从事棉麻技术指导和推广工作。

莫惠栋是农业教育家

1953年全国大学统一招生，莫惠栋被“保送报考”，不巧由南京工学院建筑系录取。出于对农业的眷恋，他三番五次要求转读农学。同年底，经全国招生委员会批准转入苏北农学院农学系。在校期间他成绩优异，全面发展，年年被评为优秀生，1954 年加入中国共产党。1957年，莫惠栋被范福仁教授留为助手，主攻试验统计和植物遗传育种。其时，莫惠栋风华正茂，精力超人。他以满腔热情投入教学与科研，广泛涉猎农业的各个学科，经常白天在田间，夜晚读书写作。5年中他独立地为大学生和研究生开出遗传学、生物统计学、试验设计、水稻育种学等7门课程；在《农业学报》、《作物学报》等刊物上发表论文9篇；在教师中系统地开设了《误差论》、《概率论》等讲座，写成《农业试验统计》讲稿60万字。他的导师看到他因熬夜而发红的眼睛和日益消瘦的脸庞，很是心痛，赠以“苟有恒何必三更睡五更起，最无益莫过一日曝十日寒”字句，规劝他保重身体，持之以恒。

“文化大革命”期间，学校停课，莫惠栋去江苏沭阳、邗江等地农村蹲点。他干一行，爱一行，熟一行。通过试验的系统观察记载和译出《Theory and Practice of Growing Rice》（Fuji Publishing Co.Ltd，Tokyo，1965）一书，很快掌握了水稻的生育规律。他种的丰产田，亩产量年年、块块超千斤，在当地引起很大反响。为总结研究结果，他在农村的小油灯下撰写出《种稻概要》，阐述水稻器官的相关生长规律及其调控措施，不料竟被农技人员反复转抄而流传开来。1974年4月，江苏人民出版社编辑闻讯相约出版，改名为《种稻原理和技术》。该书印了两版，计4万余册。70年代后期大学恢复招生，莫惠栋编写的讲义《田间试验技术》与《数据的整理和分析》，农口各界求索甚多。当时，南京农学院与苏北农学院合并称江苏农学院，由马育华教授主编全国统编教材《田间试验和统计方法》，莫惠栋提供了自己积累的全部资料，并协助制定编写大纲，撰写主要章节，修改和统一书稿的文字、格式和符号等体例。该书出版后成为农业各学科教材的编写样版。不久，他又担任约有百名教师参加的“全国《田间试验和统计方法》进修班”的主讲，并先后对全国32所院校的50名进修教师系统培训一年，使该课程在各农业院校得以顺利开出。

进入80年代，中国科学研究的软硬件条件都有了较大的改善。机会总是青睐有准备的人，莫惠栋对系统地开展科研工作早有思想准备，所以在农业部恢复重点课题立项和中国科学院设立自然科学基金之初，他就申请到项目“主要农作物数量性状的遗传资源和遗传规律研究”，这是当时国内研究的一个薄弱领域。鉴于作物品质改良问题的日趋重要，1985年后他转向谷类作物品质的数量遗传研究。“七五”（1986至1990）期间，莫惠栋主持了有中国农业科学院、北京农业大学等17个单位参加的“稻、麦、玉米品质和抗病性遗传分析”大课题，使中国农作物的品质和抗性的遗传研究有了长足的进展。1987年5月，莫惠栋向国际第二届数量遗传学会议提交《Genetic Expression for Endosperm Traits》论文，并被邀为特约报告人，在美国北卡罗来纳州首府Raleigh的大会上作40分钟的学术报告。

90年代，莫惠栋继续主持农业部“八五”重点课题“谷类作物品质性状的遗传表达”，并与另一位教授联袂，承担了两项国家高技术“863”专题。他提出了质量—数量性状的遗传模型和鉴别种子性状遗传控制系统的原理和方法，颇有创意。自此，他的关注重点转向应用DNA分子标记操作数量性状问题，这是遗传学研究的国际前沿领域。当前莫惠栋承担的国家自然科学基金项目“数量性状基因图的比较和综合”就是这一前沿的组成部分，其成功有赖于分子技术和统计方法的螯合。莫惠栋是个高产作者，截至1997年，他已出版专著5部，译著2部，论文106篇，约250万字。莫惠栋还有一个美满家庭。夫人周素容是他的同窗学友，现为江苏省唯一的一级女律师，她全力支持丈夫的事业。他们有二子一女，长子是高级工程师，次子是工程师，小女是留美博士。1997年，这个家庭被江苏省委宣传部、省妇联和省文明办联合授予“江苏省五好文明家庭”荣誉称号。

由于教学和科研的成绩，莫惠栋受到各级政府和部门的多项褒奖。“二项分布在作物遗传育种上的应用”和“种植密度和作物产量的数量关系”研究分别获1979年和1980年江苏省政府重大科技成果奖（均为单独获奖人）；“农业试验和数量遗传分析软件包”获1984年江苏省农业技术改进二等奖（为第一获奖人）；专著《农业试验统计》第一版和第二版分别获1985年上海科学技术出版社优秀图书一等奖和1992年华东地区科技出版社优秀科技图书二等奖；“谷类作物品质性状遗传研究”先后获1992年国家教委科技进步奖甲类一等奖和1995年国家自然科学奖四等奖（均为第一获奖人）；统编教材《田间试验和统计方法》先后获1996年农业部部级教学成果一等奖和1997年国家级教学成果一等奖（均为第二获奖人）。1986年国家教委授予莫惠栋全国教育系统劳动模范称号和人民教师奖章；1988年江苏省政府授予他江苏省劳动模范称号和奖章；1989年国务院授予他全国先进工作者称号和奖章；1991年国务院发给政府特殊津贴；1995年被评为江苏省普通高等学校优秀学科带头人。

作物产量和种植密度的数量关系，是植物群体理论研究的一个中心问题，也是农学家关心的实际问题。国内外很多学者做过研究，但所得结果大多是直观比较，且各说各的，莫衷一是。例如Willey R.W.和Heath S.B.的一篇综述（Advances in Agronomy，1969，21∶281～321）列举了57篇密度试验论文，其中涉及产量—密度关系的就达29种之多。

莫惠栋在这一研究中的创新主要是他发现了一个简单而有效的突破口。

设群体产量为Y（千克/公顷），种植密度为X（千株/公顷），前人研究基本上都是直接探索Y和X的关系。莫惠栋则不然，因为他注意到Y和X的单位不同，很难比较。他的作法有二：一是将Y变换成X/Y（形成单位产量所需株数），然后研究X/Y和X的关系，这是株数对株数的关系；二是将Y变换成1/Y（形成单位产量所需面积），将X变换成1/X（每千株面积），然后研究1/Y和1/X的关系，这是面积对面积的关系。两种做法殊途同归，他由之发现，复杂的Y和X的关系原来只有下述3种模型：

1.等差模型：X按等差级数增加，X/Y也按等差级数增加；其Y和X的关系是：

Y=X/（a+bX）（a和b是参数）

2.等比模型：X按等差级数增加，X/Y按等比级数增加；其Y和X的关系是：

Y=ae-bX+lnX（ln为自然对数，e≈2.71828）

3.混合模型：处于等差和等比之间，X较小时为等差模型，随着X的增大逐渐趋向等比模型；其Y和X的关系是：

Y=X/（a+bXc）（a，b，c均为参数）

上述统计参数a、b、c都有明确的作物学和农学意义。莫惠栋以4年时间做了13个密度试验，又搜集了国内外密度试验资料75份，涉及稻、麦、棉、玉米、甘薯、马铃薯、大豆、油菜、麻、蔬菜等17种作物。他发现任何一种作物的产量—密度关系都可以归入上述三种模型之一，在统计上都有极显著相关，且不同作物有各自的明显规律性。这是首次对产量—密度数量关系最全面的理论概括。

在模型研究的基础上，莫惠栋又提出生物学最适（Y最大）密度Xopt、净收产量最适（Y中扣除用种量后为最大）密度Xopt.n和经济学最适（Y中扣除生产费用后为最大）密度Xopt.e，以及对它们作出点估计和区间估计的统计方法。从所得结果看，一般都是Xopt.eopt.nopt，且最适密度区间很大；而Xopt.e则比当时生产上推行的密度要低得多。这为合理密植提供了经得起推敲的理性认识。

此项研究是莫惠栋将数学模型、统计方法和农学研究有机结合的一个范例，实现了统计结果和专业意义的统一。以后，他在作物遗传育种和栽培的研究中，在《农业试验统计》专著中也都十分注意这种结合和统一，成为他一生中一个显著的学术思想。他常说的“要用统计而不为统计所用”也许正是这一思想的一个通俗注释。

20世纪70年代末，国内对粮食质量有了新的追求，谷类作物品质性状的遗传研究开始提上作物遗传育种家的工作日程。莫惠栋在涉足这一领域之始就意识到，谷物的品质性状，例如稻米的直链淀粉含量、小麦籽粒的蛋白质含量、甜玉米的含糖量等，与诸如株高、穗数等普通性状相比较，应是不相同的。首先，这些性状指标都存在于或主要存在于胚乳之中，是胚乳性状；而胚乳则是由两个同质极核和一个雄核结合后发育而来的，是一种三倍体组织；其次，植物有性生殖过程中受精产生合子是一个新世代的开始，故在世代上，胚和胚乳都应是它们着生的植株的子代。他在检阅文献时却发现几乎所有的论文都是套用二倍体遗传模型分析；有的论文已注意到胚乳性状“可能受三倍体遗传控制”，但在分析时假定完全显性遗传仍然应用二倍体模型；也有不少论文把胚乳和植株当作同一世代，混淆了子亲关系。

为什么三倍体胚乳的遗传表达却张冠李戴地套用二倍体模型呢？莫惠栋在1985年将这一问题征询国际数量遗传学会名誉主席、美国科学院院士Cockerham C.C.的意见，答复说：“可能是研究者的一个疏忽”。

莫惠栋的出发点相当明确：具有两个等位基因A和a的胚乳基因型有4种：AAA、AAa、Aaa和aaa。AAA和aaa的遗传值之差，是3个等位基因的替代，故为3d（d是加性效应）；而AA和a及aa和A的结合还可能分别有第一和第二显性效应h1和h2。因此，d、h1、h2，加上遗传背景值m，就可以描述一个三倍体位点的各种可能的基因型效应，即：

μ（AAA）=m+（3/2）d；

μ（AAa）=m+（1/2）d+h1；

μ（Aaa）=m-（1/2）d+h2；

μ（aaa）=m-（3/2）d。

在上述基础上，他又发展了考虑〔dd〕、〔h1h1〕、〔h2h2〕、〔dh1〕、〔dh2〕、〔h1h2〕6种双基因互作的胚乳数量模型以及研究这些模型分量的交配设计和统计方法，形成了一个相对完整的三倍体模型分析体系。

当莫惠栋将以上研究成果在1987年国际第二届数量遗传学会议上报告时，与会者多次鼓掌，因为他阐明的是一个长期被忽略的事实。大会秘书长Weir B.S.教授称赞莫惠栋是“少数国际公认的学者之一”，他给当时的江苏农学院朱坤熹院长的信说：“莫教授的特邀论文题为‘胚乳性状的遗传表达’，……在接受该论文之前，曾交给植物数量遗传领域的三位专家审查过。审者均感满意，认为该论文是正确的，为我们认识在三倍体遗传控制下的性状的行为作出了贡献。”著名植物数量遗传学家Moll R.H.则说：“莫惠栋教授提出的论文对于国际第二届数量遗传学会议是一个显著的贡献。在他的工作之前，还没有适合于谷类籽粒复杂胚乳性状数量分析的模型可供应用。……莫教授的胚乳分析方法，对植物育种家和遗传学家，都将极有帮助。”美国科学院院士、大会执委Goodman M.M.则来信说，莫惠栋“关于胚乳性状的数量遗传学论文，清楚地阐明了有关三倍体基因型研究的各种问题”。

莫惠栋提出的三倍体遗传模型为国内外的许多后续试验所证实。例如，分析稻米糊化温度和直链淀粉含量等性状的表达，证实它们确由三倍体的胚乳基因型控制。主要证据是，当具有相对性状的两个纯系亲本杂交后，着生在同一F1植株上的F2胚乳发生了显著的遗传分离。但是，也发现另外一些性状并不如此。例如，完整精米的粒长，即使亲本米粒的长、短悬殊，其F2胚乳也未见分离。

面对上述事实，莫惠栋进一步领悟到：不同胚乳性状可能有不同的遗传控制系统：在F2胚乳上发生分离的性状受控于胚乳基因型，不发生分离的性状受控于母株基因型（F1）。所以他写道：“胚乳有其自身的基因型，但它又是在母株上生长发育的。母株为胚乳提供了发育的库容、需要的灌浆物质和相应的灌浆强度。因此，胚乳性状的遗传表达就可能受胚乳基因型（三倍体）或母体基因型（二倍体）控制，或兼而有之。此外还可能有细胞质效应。”这段叙述，当然也可类推于胚性状，如玉米、大豆的油分含量等。

上述问题的提出，对于品质性状的遗传和改良研究至关重要。因为一个胚乳性状，如果还没有弄清它受何种基因型的遗传系统控制，遗传分析或育种改良都将失去科学基础。所以莫惠栋说：“鉴别胚乳性状的遗传控制系统，应是品质遗传和育种研究的第一步骤，只是这个问题也被忽略了多年”。

莫惠栋提出了多种鉴别胚乳品质遗传控制系统的方法，其基本原理都是依据于试验设计中的“唯一差异原则”。他写道，这里的“遗传原因有：（1）胚乳基因型不同，（2）母体基因型不同，（3）细胞质不同。因此在遗传试验中，需要通过交配设计和/或统计控制，固定以上三个因素中的两个，才能准确地检测第三个因素的效应是否存在。”他的这一思路和相应方法都已应用于研究实践。初步明确，稻米胚乳形态性状的表达多是受母株基因型控制；理化性状的表达多是受胚乳基因型控制；细胞质效应虽然也能检测到，但出现频率较低，量值较小。

1992年在美国衣阿华州Ames召开的国际第一届作物科学大会上，将品质改良作为作物科学的“下一轮挑战”。莫惠栋在此之前的理论和实践，显然为谷类作物的品质改良提供了有力支撑。

传统遗传学将生物性状分为质量性状和数量性状两类。一般认为，质量性状是指受主基因控制，可从表型的间断性变异直接识别其基因型的一类性状；孟德尔的分组方法迄今仍是研究其遗传现象的一种基本方法。数量性状是指受微效多基因控制，表型表现为连续性变异、不能直接识别其基因型的一类性状；其遗传究需借助于生物统计遗传学的归纳与分析。但是，在作物的许多重要经济性状（特别是一些抗性、育性和品质性状）上，上述的“质量”、“数量”界限常常并不清晰，它们的分离世代往往既有可分组趋势，又表现组界模糊。这是遗传育种家经常遇到的一类性状。由于缺乏相应的遗传分析方法，以往一般都是或套用质量性状方法（主观决定组界），或套用数量性状方法（忽视可分组趋势）。莫惠栋认为，这在学术上是“牵强附会”，在实践上则“影响育种利用”。

莫惠栋将上述这类介于质量性状和数量性状之间的性状称为“质量—数量性状”，提出了对之进行分析的遗传模型、测验方法和育种利用的系统报告。他指出：质量—数量性状“在遗传上可能是同时受少数主基因和大量微基因的控制”，是一种“主、微基因作用于同一性状的遗传现象”。对质量—数量性状作出“遗传分析的关键是鉴别出不同的主基因基因型”；这时，从主基因基因型间的平均数相差可估计主基因的遗传效应和变异，从主基因基因型内的个体间变异可估计微效多基因的遗传变异和环境影响。如果不能鉴别出主基因基因型，分析应按数量性状方法；如果主基因基因型内的个体间变异与误差同义，分析应按质量性状方法。

莫惠栋提出了鉴别主基因基因型的“遗传学方法和统计学方法”。遗传学方法是将分离世代每一个体的自交后裔都种成一个株系。由于主基因杂合体的后裔必比纯合体后裔有更大的分离，所以如果存在主基因，从各株系的平均数和方差的两向分类，就可能将不同的主基因基因型区别开来。统计学方是，根据对主基因的一定遗传假设（如无主基因、有一主基因、主基因效应为加性或显性等）和同一主基因基因型的个体呈正态分布的假定，应用极大似然方法，计算极大似然函数以及每一个体从属于每一主基因基因型的概率。

莫惠栋指出，在育种实践中选择质量一数量性状，必须首先选择主基因纯合体，然后从中选择更符合育种目标的多基因重组系。他与他的助手们也已将以上原理和方法应用于受二倍体和三倍体控制的质量—数量性状遗传研究，填补了遗传分析方法的一个空白

1 范福仁，莫惠栋，秦泰辰.玉米密植研究.农业学报，1960，11（2）：109～139

2 范福仁，莫惠栋，秦泰辰等.玉米密植程度研究.作物学报，1963，2（4）：381～398

3 莫惠栋.穗数—密度的理论曲线方程及其分析.作物学报，1964，3（3）：327～342

4 莫惠栋等.种稻原理和技术.南京：江苏人民出版社，1978第1版；南京：江苏科学技术出版社，1981第2版

5 马育华（莫惠栋等参编）.田间试验和统计方法.北京：农业出版社，1979第1版；1987第2版

6 莫惠栋.二项分布在作物遗传育种上的一些应用.遗传，1979，1（2）：11～16

7 莫惠栋.种植密度和作物产量.作物学报，1980，6（2）：65～74；6（3）：147～160

8 莫惠栋主译.作物改良原理（原著：Simmonds NW，1979，英文）.南京：江苏科学技术出版社，1983

9 莫惠栋.农业试验统计.上海：上海科学技术出版社，1984第1版；1992第2版

10 莫惠栋，胡雪华，骆亦其.玉米数量性状的遗传分析：Ⅰ.我国玉米自交系的遗传潜势及其利用.遗传学报，1984，11（4）：270～275

11 莫惠栋.最大似然法及其应用.遗传，1984，6（5）：42～48

12 吴振衡，刘定俊，莫惠栋.陆地棉数量性状的遗传分析：17个农艺性状的基因效应估计.遗传学报，1985，12（5）：344～349

13 莫惠栋，黄祖六.大麦数量性状的遗传潜势及其利用.中国农业科学，1986，19（1）：60～67

14 莫惠栋，思扬.田间试验中的趋势变异及其控制.作物学报，1986，12（4）：233～240

15 莫惠栋，胡雪华.实用农业试验方法.南京：江苏科学技术出版社，1987

16 莫惠栋，顾世梁.江浙沪大麦品种农艺性状的聚类分析.中国农业科学，1987，20（3）：28～38