膀胱蕨(Physematium manchuriense (Hook.) Nakai)是岩蕨科、二羽岩蕨属植物。植株高(8)15-20厘米。根状茎短而直立,先端密被鳞片;鳞片卵状披针形或披针形,长约2.5厘米,棕色。叶多数簇生;柄长2-2.厘米,粗不及1毫米;叶片披针形或线状披针形,长12-18厘米,宽1.5-4厘米,二回羽状深裂;羽片(12)16-20对,互生或下部的对生,斜展,偶有平展,下部羽片远离。叶草质,干后草绿色,叶轴或有时叶两面疏被短腺毛。孢子囊群圆形,由6-8个孢子囊组成,位于小脉的中部或近顶部,每裂片有1-3枚;囊群盖大,球圆形,黄白色,薄膜质,从顶部开口。
形态特征
植株高(8)15-20厘米。
根状茎短而直立,先端密被鳞片;鳞片卵状披针形或披针形,长约2.5厘米,棕色,有光泽,厚膜质,全缘。叶多数簇生;柄长2-2.厘米,粗不及1毫米,棕禾秆色,质脆易断,通体疏被短腺毛,下部被少数与根状茎上同样的鳞片;叶片披针形或线状披针形,长12-18厘米,宽1.5-4厘米,先端渐尖,向基部变狭,二回羽状深裂;羽片(12)16-20对,互生或下部的对生,斜展,偶有平展,下部羽片远离,缩小,基部一对常为卵形或扇形,长仅1-2毫米,中部羽片较大,相距5-10毫米,卵状披针形或长卵形,长1-1.5厘米,基部宽不及1厘米,钝头并有小齿牙,基部上侧截形,紧靠叶轴,下侧楔形,羽状深裂几达羽轴,裂片约4对,彼此接近,基部一对较大,近椭圆形,截头并有2-3枚小齿牙,两侧为波状或有一二小锯齿;顶部羽片向上逐渐变小,基部与叶轴合生并沿叶轴下延成狭翅。叶脉仅可见,在裂片上为简单的羽状,小脉斜向上,不达叶边。叶草质,干后草绿色,
叶轴或有时叶两面疏被短腺毛。
孢子囊群圆形,由6-8个
孢子囊组成,位于小脉的中部或近顶部,每裂片有1-3枚;
囊群盖大,球圆形,黄白色,薄膜质,从顶部开口。孢子为黄褐色,孢子大小(53-68.7)60.85×51(42-60)微米。
产地生境
广泛分布于中国、日本、朝鲜及俄罗斯(远东地区)。在中国分布于黑龙江(尚志)、吉林(抚松、临江、蛟河、长白、敦化、集安)、辽宁(凤凰山、千山、本溪、庄河)、河北(兴隆)、山东(泰山、崂山、芝罘)、安徽(黄山)、浙江(天目山)、江西(庐山、武功山、黄龙山)、河南(嵩县)、四川(康定、道孚)及贵州(雷公山)。生长于海拔830-4000米的林下石上。
生长习性
孢子萌发:接种7-12天孢子萌发,从孢子壁的单裂缝处伸出初生假根,假根内叶绿体含量少,孢子萌发为书带蕨型(Nayar & Kaur 1971),孢子壁逐渐脱落。
丝状体:原叶体原始细胞横裂为2,再经前端细胞分裂,形成5个细胞长的单列丝状体,丝状体急尖,最前端的细胞发育成毛状体,内含有少量的叶绿体,与毛状体相连的那个细胞进行斜向分裂,在分裂面的下方产生1个顶端细胞,顶端细胞进行斜向分裂可在其两侧产生细胞,进入片状体阶段,形状向一侧歪斜,呈不对称形。
片状体:在第1条毛状体对侧,产生第2条毛状体。由于两侧细胞横裂而增多,前端出现凹陷,并在两侧又分别产生两个毛状体。
原叶体:原叶体的发育为三叉蕨型(Nayar &Kaur 1971),原叶体发育由不对称逐渐趋向对称,同时毛状体的数量也不断增多,15条以上毛状体时呈心脏形,原叶体的分生组织细胞4-5个,表面观为梯形。自接种6周以后产生颈卵器以前,在原叶体的背腹两面产生毛状体,其形状同边缘的毛状体基本一样。原叶体边缘一层细胞,约30-40微米厚,原叶体倒卵状心脏形,长度大于宽度,一般为5×3.5毫米,最大可达7.5×5毫米。两翼有褶,外侧边缘有波折,每隔1-5个细胞产生一条毛状体,成长的毛状体覆盖腺体分泌物宿存而明显,边缘细胞多为五边形,翼细胞为多角形。
毛状体:在原叶体的边缘和背腹面都有产生,毛状体为长棒形,基部略宽。一般长为38-80微米,直径10-15微米。成长后,顶端因具腺体而稍膨大,分泌物明显,内含有少量的叶绿体。
中脉:倒卵形,向表面鼓起,一般3-5层细胞厚,约120-180微米。中脉的背腹面都有颈卵器,密生假根。
假根:幼原叶体时期在基部的边缘产生许多假根。成熟的原叶体在中脉的背腹两面密生假根,直径13-18微米,最长2毫米,壁淡褐色,老的不含叶绿体,前端有球形膨大。
性器官:自接种10-14周以后出现,同岩蕨属的种类相比,发育较晚,雌雄同株或异株。精子器发生在畸形或生长不良的原叶体表面,数量几十个不等,颈卵器产生于生长良好的典型的心脏形原叶体生长点之下,并随中脉发育而下延,在原叶体背腹两面中脉范围内,稍向后倾斜,数量十几个到几十个不等。精子器圆柱状圆球形,高48微米左右,直径34微米左右。精子器壁由3个细胞组成,基细胞同环细胞的直径近等径,基细胞的高度低于环细胞的高度。基细胞为倒梯形,环细胞为梯形。
主要价值
药用:全草可以入药,味微苦,性凉。利尿,消肿,通淋。用于淋浊,小便不利,跌打损伤。
观赏:常作假山盆景配置材料,也用于点缀岩石园或建筑物的阴湿角隅。
保护现状
列入《
中国生物多样性红色名录-高等植物卷》(2013年9月2日)——无危(LC)。