罗氏沼虾(学名:Macrobrachium rosenbergii),是长臂虾科沼虾属节肢动物,又称为马来大虾,大长臂虾,淡水大虾,有淡水虾王之称。罗氏沼虾体肥大,是沼虾类中最大的一种。身体分为头胸部和腹部两大部分,体表被几丁质壳包裹,头胸部粗大,腹部自前往后逐渐变小,末端尖细。体色一般呈青褐色,间有棕黄色斑纹。一般情况下,相同日龄的雄性成虾个体大于雌性,雄性个体体长约为40厘米,重600克;雌性个体体长约为25厘米,重200克。性成熟的雄性第二步足特别发达粗壮,长度为雌虾的1.5~1.7倍,大多数呈蔚蓝色;雌虾的第二步足比较细短, 呈灰蓝色。
形态特征
外部特征
罗氏沼虾是一种体型较大的虾类,一般情况下,相同日龄的雄性个体普遍大于雌性个体。据报道,在东南亚自然水域中捕获的罗氏沼虾雄虾个体最大体长可达40厘米,体重600克,雌虾个体体长25厘米,体重可达200克。
罗氏沼虾体表包被几丁质外骨骼,体色一般为淡青蓝色,背部腹节交接处及尾扇分布左右对称的黄色斑点。其体色也会随着其栖息环境的改变而变化,当水域的透明度较高时,体色就会相对较淡;反之,如果水域的透明度较低,体色就会相对较深。罗氏沼虾全身由20个体节组成,分为头胸部和腹部两部分。头胸部尤为粗壮,而腹部则从前往后逐渐变得小,末端尖细。
头胸部
罗氏沼虾头胸部由头部5节(胚胎发育期为6节)和胸部8节愈合而成。在头胸甲的正前方,有一个向前突出并向上弯曲的尖锐额角,其上下边缘都排列着整齐的锯齿状额角齿。额角下方两侧则是一对具有柄的复眼,其下方则是两对触角。在头胸部的下侧,有5对步足,其中第一、第二对步足的形状为鳌状,末端形成钳状。雄性虾的第二对步足特别粗壮,颜色鲜艳,长度超过体长;而雌性虾的第二对步足则相对较短。此外,雄性虾的第五步足基部内侧各有一个生殖孔,而雌性虾的第三步足基部内侧也各有一个生殖孔。
全身共有两对触角,3对颚,3对颚足,5稍对步足,5对游泳,1 对尾扇。前2对附肢的主要作用为嗅觉和触觉;前3对附肢与大颚、第一小颚和第 二小颚共同组成口器官;第一和第二对步足为摄食和防御工具;其余附肢均为游泳器官。
腹部
罗氏沼虾的腹甲由腹部的甲壳构成,共有六节,分别覆盖在六个腹节上。其中,第一和第三腹甲被第二腹节的腹甲所覆盖。头胸部与腹部之间,以及各个腹节之间,都通过一层薄而柔韧的膜连接,使得各个体节都能自由活动。在腹部下方,生长着6对附肢,其中靠近头胸甲的5对是罗氏沼虾的游泳足,形状扁平,具有滑动水的功能;而最后一对腹肢则是尾扇的组成部分。在雄性虾的第二腹节处,有一个点状的凸起,这是雄性特有的附肢,而雌性虾则没有这个特征。
内部特征
罗氏沼虾的心脏、肝脏、性腺、胃、鳃等重要器官集中在头胸部;腹部肌肉发达,其中有肠道通过。
栖息环境
罗氏沼虾在不同生长发育阶段,栖息习性有所不同,具体见下表:
分布范围
罗氏沼虾的自然分布广泛,包括东南亚的多个国家,如印度、斯里兰卡、泰国、马来西亚、柬埔寨、越南、菲律宾等,在这些地方的淡水或咸淡水水域中均有出现。随后,该物种被多个国家和地区引进并成功繁殖,逐渐成为了当地的主要淡水养殖虾类,包括厄瓜多尔、巴西、墨西哥、多明尼加、美国、毛里求斯、马拉维等。
生活习性
觅食行为
罗氏沼虾的食物组成会根据其生长发育的不同阶段而发生变化。在蚤状幼体阶段,主要依靠自身携带的卵黄作为营养来源。完成第一次蜕皮后,尽管卵黄尚未完全耗尽,但幼体已经开始主动从外界摄取食物,其中丰年虫的无节幼体是它们喜欢的一种食物。当罗氏沼虾变态成为幼虾后,食性变得更为复杂,可以摄取水中的小型甲壳类动物、动物尸体、有机碎屑、昆虫幼体以及人工配合饲料等。到了成虾阶段,食性更加多样化,既可以摄食动物性饲料,如破壳的软体动物、鱼肉碎片、动物尸体和小型甲壳类等,也可以摄食植物性饵料,如鲜嫩的水生植物、各种饼和藻类等。不过,罗氏沼虾更喜爱动物性饵料。有时在饥饿的情况下,罗氏沼虾会出现同类相残的现象,弱者或蜕皮后的软壳虾往往成为其他虾的直接食物来源。
蜕皮行为
蜕皮是节肢动物的重要生理现象。罗氏沼虾的生长、发育以及繁殖过程都与蜕皮紧密相关。每当完成一次蜕皮,罗氏沼虾的体重会有显著的增长,增幅可达到20~80%。蜕皮行为主要发生在夜间,而在蜕皮前的1~3天,罗氏沼虾的摄食量会明显减少。蜕皮后的虾体在最初的十个小时内会显得特别柔软,这段时间内它们无法正常游泳和爬行,只能依赖弹跳进行移动。因此,此时的罗氏沼虾非常容易受到其他同类或敌害的攻击和伤害。
在适宜的环境条件下,罗氏沼虾的蜕皮频率会有所不同。蚤状幼体在28~30°C的温度下,蜕皮的间隔时间大约为1~3天;幼虾在相同温度范围内,蜕皮间隔为4~6天;而成虾则为7~10天;至于亲虾,其蜕皮间隔会长达15~20天。
趋光行为
罗氏沼虾有趋光性特征,在白天,该物种活动相对较少,藏身于水草和树枝的隐蔽处;而在夜间活跃,进行觅食、蜕皮、产卵以及孵化等生命活动。
越冬行为
罗氏沼虾在水温处于20~30度的范围内时,其摄食活动表现得尤为旺盛。然而,一旦水温下降到18度以下,其摄食量减少,并开始进入越冬期,以适应低温环境。
浮头行为
溶解氧充足,水质清新,有利于罗氏沼虾的生长;当水中的溶氧量低于2.8毫克/升时,罗氏沼虾会出现浮头现象。
生长繁殖
生长特征
罗氏沼虾从受精卵出膜后便进入蚤状幼体阶段,每隔两天进行一次蜕皮,经过总共11次的蜕皮过程,历时大约22天,最终发育成仔虾。这一整个过程需要在盐度约为1%的海水(或咸水)环境中进行。在幼体出膜后至第一次蜕皮前,被称为第I期蚤状幼体(Z1,下同),此时的幼体头部朝上,尾部朝下,呈现出向后运动的特性,并且具有明显的趋光性,主要依靠卵黄作为营养来源。到了Z2阶段,幼体开始主动摄食。在Z3阶段,卵黄已经完全被吸收,幼体集群现象更为明显,完全依赖于外界的食物来获取营养。随着发育的进行,到了Z4阶段,幼体的趋光性有所减弱。到了Z5至Z6阶段,幼体的集群现象不如前几期那么明显。到了Z8与Z9阶段,幼体的活动能力显著增强,表现出跳跃式的游动方式。在Z10阶段,幼体的集群现象又变得明显起来。到了Z11阶段,幼体会全身倒立,在水中进行旋转运动,之后再次蜕皮便变成仔虾,开始向前游泳,并喜欢攀附在培育池壁或其他附着物上。此时的仔虾呈现出杂食性,经过淡化处理后便能在淡水中生活。
蜕皮作为甲壳动物生长的基础过程,使得罗氏沼虾在蜕皮后能够实现体重的显著增长。罗氏沼虾的许多重要生物学过程,如生殖、发育、生长以及断肢的再生等,都与蜕皮这一生理现象密切相关。
繁殖方式
性腺成熟
罗氏沼虾为当年性成熟类型。雄虾达到性成熟时,第五步足粗大且其长度往往超过自身体长;在第五步足基部内侧有生殖壶状突出物。其输精管内充满精荚。在整个生殖期间,成熟的雄虾随时都可以交配、排精。雌虾的卵巢发育较雄虾晚,卵巢内的虾卵有一个缓慢的成熟过程,因此,在生殖季节并非任何时候雌虾都可以交配和排卵,只有当卵巢发育成熟,并经生殖蜕皮后才能交配、排卵。卵巢发育初期呈乳白色,以后颜色逐渐变深,直到透过头胸甲可观察到卵巢呈橙红色,此时表明已发育成熟。
生殖蜕皮
雌虾在蜕皮前多选择隐蔽角落静卧,几乎不取食。蜕皮所需的时间因个体差异而异,短的可能仅需数小时,长的则可能持续数十小时。蜕皮过程中,虾体常形成“U”形,不断进行屈伸动作,尾扇张开;头胸甲与第一腹节之间的薄膜逐渐拓宽;第一二步足的活动增强,时常夹住水底的物体;第三、四、五步足则用力支撑身体;触角不断颤动;复眼的眼柄运动也变得更为活跃。当眼球从旧壳中显露出来时,头胸甲与第一腹节连接处的薄膜会发生破裂,虾体稍微弯曲,头胸部撑起头胸甲;步足的基部开始颤动,逐渐使整个步足从旧壳中抽出;随后,腹部的附肢、尾扇也开始脱离旧壳。当头胸部的步足完全脱离旧壳后,虾体的颤动变得更为强烈,直到腹肢、尾扇、触须等完全从旧壳中蜕出。刚蜕完壳的虾体柔软无力,步足难以支撑身体重量,通常侧卧在水底,不吃食,且几乎不游动,直到软壳变硬后,活动才恢复正常。
在雌虾进行生殖蜕皮的过程中,雄虾始终守护在旁。有时,雄虾会伸出第二对步足,置于雌虾的两侧,摆出保护者的姿态。一旦有其他雄虾靠近,它会立刻举起强大的第二对步足进行驱赶。雌虾蜕皮完成后,雄虾会立即上前拥抱,进行交配。
交配
交配方式主要分为以下两种类型:第一种方式是最为普遍的,雄虾会牢牢抓住雌虾,利用步足将雌虾扳倒,使其腹部朝上。随后,两虾的腹部紧密相对,彼此紧紧拥抱,从而完成交配过程。这种方式通常出现在雌雄个体大小相差不大,或者雄体明显大于雌体的情况下。第二种方式则是雄虾仰卧在雌虾下方,以“U”形姿态环绕雌虾,腹部紧密贴合,进行交配。这种方式更常见于雌体大于雄体的情况。交配的时间从数秒钟到数十秒钟不等。在交配过程中,雄虾会排出半透明的凝胶状块状精液,精液会粘附在雌虾腹部的第三、四、五步足之间。
产卵
罗氏沼虾雌体在生殖蜕壳后,接下来的24小时内接受雄虾的交配并完成产卵。在产卵之前,雌虾的甲壳尚未完全硬化,常常静静地躺在水底,很少游动。在这个阶段,只能观察到它的步足在轻轻抓摸虾体的各个部位。随着虾体逐渐变得坚硬,附肢的活动也变得更加频繁,雌虾开始用步足支撑起自己的身体,并清理腹肢上的刚毛。腹肢会持续摆动,看起来就像是“在游泳”。此时,卵巢呈现出鲜艳的桔红色,腹部的甲壳也会向两侧扩张,形成一个类似壶的形状。
当雌虾开始产卵时,步足会稳固地支撑住它的身体,肌肉会收缩,使腹部不断地隆起和伸直。卵子从生殖孔排出,与雄虾提供的精子结合完成受精。再通过第一步足的作用,受精卵会被推向雌虾的腹部。在粘液腺的分泌物帮助下,受精卵会牢牢地附着在腹肢的刚毛上。到了产卵的后期,随着腹肢的运动,卵子也在前后摆动。整个产卵过程通常需要几分钟的时间。完成产卵后,卵巢会呈现出一个空囊的状态,之前鲜艳的桔红色也会逐渐消退。
孵化
罗氏沼虾的受精卵会在雌虾腹部的附肢上进行孵化。在保持水温为20度的条件下,受精卵需要大约20天的时间来完成胚胎发育。在这个过程中,虾卵的颜色会经历从亮黄色到深灰色的渐变。大约20天后,可以观察到胚胎内部的活跃活动,幼体的尾部尖端会刺穿卵膜,从膜内弹出。
在雌虾抱卵孵化的期间,仍会保持正常的摄食行为,并且游泳足会持续不断地前后扇动,为卵子的发育提供充足的氧气。虾体经常弯曲成“U”形,有助于第一步足更好地整理卵粒,清除附着在卵上的污物以及死卵。
人工养殖
养殖现状
二十世纪六十年代初,马来西亚渔业研究所的华裔生物学家林绍文首次深入研究了罗氏沼虾的生活史,并于1962年成功实现了其人工繁育,完成了从野生到人工驯化养殖的转变。自此,罗氏沼虾的养殖逐渐吸引了各国的目光。美国于1965年引进这一物种,并在夏威夷成功试养;日本则在1967年引进并试养成功;中国则在1976年从日本成功引进。至1996年,罗氏沼虾已被二十多个国家引进。罗氏沼虾在各国的广泛引进与养殖,极大地推动了其养殖业的发展。以泰国为例,罗氏沼虾的产量从1979年的不足250公吨,迅速增长到1984年的约3100公吨,短短五年间产量激增了约11.4倍,这充分展示了当时罗氏沼虾养殖业发展的迅猛势头。
2019 年全球罗氏沼虾养殖产量达到了273737 吨,中国是罗氏沼虾第一养殖大国,2019 年中国罗氏沼虾养殖产量为 139609 吨,占当年全球产量的51%,到2020年中国罗氏沼虾养殖产量达到了161888 吨,已成为中国三大养殖经济虾类之一。罗氏沼虾被广泛养殖于全球主要的几个国家,其他主要养殖国和地区包括孟加拉国、泰国、越南、印度尼西亚、印度、中国台湾和缅甸等。尽管 2019 年有 27 个国家或地区报告了罗氏沼虾部分产量,但 99.68%的产量来自上述亚洲八大生产国或地区。据《2023中国渔业统计年鉴》的权威数据显示,2022年中国罗氏沼虾养殖总产量达到了177836吨,相较于2021年有了显著增长,增加了6573吨。这一数据的年均增长率高达3.84%。
2024年10月29日,在青海胜源农业科技有限公司看到,一尾尾罗氏沼虾在温室大棚内自由游弋。该公司经过一年多的精心试验,成功养殖了近20万尾罗氏沼虾,填补了青海省沼虾养殖市场的空白。
养殖技术
养殖池塘建设
选择光热充沛、空气流通良好且植被茂盛的地方建设养殖场。设施规划上,虾池平均面积在5~8亩,水深维持在约1.5米。确保水源充沛、水质洁净无污染,并且方便进行进出水的操作。对于新建池塘,虾种放养前两周应进行药物消毒,随后一周内注入经过滤的新水。对于已使用的池塘,养殖周期结束后需排干池水,清除表层淤泥,晒至表面干燥龟裂、土色发白。
水质调控
在罗氏沼虾养殖环节中,需对水体施肥,增加水体中的有机质、矿物质、微量元素,培育微生物、水生动植物,尤其是栽培水生植物,把养殖水体培肥、激活、养优。该调养要贯穿该虾养殖全过程,要让虾池水体保持稳定,pH值保持在7.6~8.3,溶解氧在5mg/L以上,透明度保持在25~35厘米。为此,要根据池水的肥瘦、天气情况适当施肥,采取量少、次多的施肥方法,并定期加注新水,必要时适当换水。生长旺季每天开增氧机2次,每次开机2小时左 右。生长期间每隔15~20天使用一次生石灰全池泼洒消毒。养殖期间每20天左右使用一次光合细菌。
虾苗选择与投放
选购经过产地检疫、无病毒、体格健壮的虾苗,要求体长至少1.2厘米。每亩放养量为2.5万至3.5万尾。放养前需对虾苗进行消毒杀菌处理,并在虾塘中通过逐级炼苗、野化过程,以提高其成活率。此外,每亩还应混养一定数量的鲢鳙和中华鳖,以增加养殖的多样性和效益。
肥料和饲料施喂
罗氏沼虾是杂食性动物,幼体和亚成体尤其依赖天然生物饵料。为增加虾池中的天然生物饵料,投喂人工饲料和鲜活饵料前需施肥,重点使用生态有机肥如绿肥,培育光合细菌、桡足类、枝角类以及绿藻、硅藻,使水色呈现黄绿色或茶褐色。日投饵量占虾体重的3%~7%,每天投喂2~3次,主要集中在傍晚。饵料颗粒大小随虾体生长而调整,前期小于2毫米,中后期3至4毫米,后期增喂动物性鲜活饲料如小杂鱼、螺、蚌、蚬肉等。饲料中定期添加大蒜素、复合维生素等动物保健品以提高虾的健康水平。
日常管理
密切关注天气预报,特别是气温和降雨情况,以预防低温和洪涝等原生灾害及其引发的次生病害。早晚巡查虾塘,观察水质变化、虾的活动和摄食情况,注意虾病、虾塘渗漏及敌害生物等问题。一旦发现问题,应立即根据预定方案采取相应措施。病害防治关键在于优化养殖环境和调节虾体营养,促进其恢复健康。
疾病防治
罗氏沼虾的疾病主要包括寄生虫、真菌、细菌和病毒四大类。寄生虫主要有累枝虫、聚缩虫和钟形虫;真菌疾病由酵母菌、镰刀菌引起;细菌疾病分为幼体弧菌和亲虾细菌性感染;病毒疾病则包括肌肉白浊病和“铁壳”虾病等。这些疾病会破坏种质、影响存活率、破坏生态和虾体大小。罗氏沼虾疾病多发生在亲虾和虾苗阶段,其中亲虾是病毒的重要感染源,虾苗阶段疾病暴发概率最高。防治疾病的关键在于预防,主要方法包括选用无病虾苗、定期消毒、微生物调水、保证饲料营养、保持水质稳定、减少捕捞损伤以及加强日常管理。
主要品种
这里主要介绍“南太湖2号”、“数丰1号”这2个较优良的罗氏沼虾养殖品种。
南太湖2号
“南太湖2号”罗氏沼虾是中国浙江省淡水水产研究所自2006年起,以缅甸野生群体、浙江养殖群体和广西养殖群体为基础,采用先进的BLUP育种技术,经过连续四年的家系选育工作。到2009年,他们成功培育出了首个经过中国水产原种和良种审定委员会严格审定通过的罗氏沼虾新品种——“南太湖2号”(品种登记号:GS-01-001-2009)。经过遗传改良后,该品种的生长速度和成活率均有了显著提升,与市场上的普通苗种相比,其生长速度提高了36.87%,成活率也提高了7.76%。
数丰1号
“数丰1号”罗氏沼虾的培育过程始于2015年,从罗氏沼虾“南太湖2号”的养殖群体中精心挑选了134尾亲虾。随后,在2016年,又从泰国群体中挑选了20尾优质的抱卵雌虾,作为另一个重要的基础群体。在培育过程中,以体重作为核心目标性状,运用先进的家系选育技术,经过连续四代的精心选育,最终成功培育出了新品种“数丰1号”(品种登记号:GS-01-006-2023)。
苏沪1号
2024年10月,经农业农村部认定,由江苏鼎和水产科技发展有限公司、江苏省渔业技术推广中心、上海海洋大学、泰州市农业科学院等省内外专业育种团队研发的罗氏沼虾新品种“苏沪1号”通过国家审定,成为泰州第一个水产养殖新品种。
保护现状
保护级别
2012年,罗氏沼虾被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver3.1中,等级为无危(LC)。
种群现状
尽管罗氏沼虾已经被广泛进行人工养殖,但关于其野生种群的具体状况,仍然缺乏清晰的了解。
濒危原因
截至2024年,还没有发现对罗氏沼虾的威胁。虽然在该物种的分布范围内有商业性的捕捞,但这并不被认为是对全球种群的威胁。
保护措施
虽然没有对罗氏沼虾的保护行动,但该物种是养殖经济虾类,人工养殖技术已成熟。
种间关系
罗氏沼虾与河蟹(Eriocheir sinensis)之间存在食物和空间的竞争关系,同时罗氏沼虾对河蟹具有残食、攻击行为。
主要价值
经济价值
罗氏沼虾食性广、病害少、易生存,是良好的养殖品种。其体形较大、肉味鲜美、生长快、营养好,可以作为鲜活虾类出售,经济价值较高。
食用价值
罗氏沼虾的肉质营养丰富,每百克含有高达20.6克的蛋白质以及0.7克的脂肪,同时富含多种维生素及人体必需的微量元素,是一种高蛋白质的营养水产品。当罗氏沼虾成熟时,其头胸甲部位充满了生殖腺,味道独特鲜美,具有近似于蟹黄的特殊鲜美之味。在烹饪方面,罗氏沼虾的鲜美肉质使其成为制作红焖大虾、红烧大虾、琵琶大虾、油爆大虾以及香辣虾等美味佳肴。
科研价值
罗氏沼虾养殖规模大,科研人员基于此进行了大量的研究,使其具有较高的科研价值。科研人员通过干扰虾类的性别决定基因DMRT1,成功研发出全雄罗氏沼虾苗种培育技术,使得公虾展现出“假雌虾”的特征(即外观似雌虾,但基因型仍为雄性),这一突破有力推动了罗氏沼虾生物育种技术产业的进步。
同时,研究人员利用基因技术进一步探索罗氏沼虾胚胎发育的分子调控机制,成功识别了与胚胎发育紧密相关的差异表达基因,并揭示了这些基因的主要富集功能和途径,为罗氏沼虾胚胎研究提供了宝贵的转录组信息资源。
此外,还有研究团队通过定位罗氏沼虾原肌球蛋白的mRNA,设计了特定的引物,并通过反转录技术克隆出目标基因片段。他们成功诱导并表达了这一片段,对罗氏沼虾的变应原进行了表达、鉴定及纯化,最终获得了具有变应原活性的重组罗氏沼虾原肌球蛋白。这一成果为罗氏沼虾过敏性疾病的诊断和治疗奠定了坚实的基础。
近种区别
亲缘关系看,罗氏沼虾与日本沼虾(Macrobrachium nipponense)相近。