外界信号和细胞的固有特征会影响细胞的行为,使其参与形态的构建和进一步的分化。这些行为主要包括定向分裂(directed mitosis)、差别生长(differential growth)、
细胞凋亡(apoptosis)、细胞迁移(migration)、区别粘附(differential adhesion)等
定向分裂:细胞外的信号(如WNT)能够影响纺锤体的方向,使细胞沿着某一方向定向分裂,使新产生的细胞定位于某个区域,通常与不对称分裂有关,例如,果蝇脑发育过程中,神经外胚层细胞通过定向分裂产生两个细胞,一个位于基部变为成神经细胞,另外一个演变为成
上皮细胞(epidermoblast)。
细胞迁移:是细胞或细胞群由一个区域迁到另一区域的过程的现象,是器官和组织发生过程中所不可缺少的。最典型的例子是
原始生殖细胞(primordialgermcell,PGC)的迁移现象,PGC并不是由生殖原基产生的,在不同的生物中它们以不同的方式迁移到生殖原基,如在小鼠中原始生殖细胞首先出现在胚外中胚层,然后出现在尿囊区,再沿着尿囊区和肠道向生殖脊移动;再如多功能的
神经嵴细胞,由神经管的背侧方迁移到脊髓的腹侧方形成神经节,迁移到肾上腺形成
肾上腺髓质,迁移到皮肤形成
色素细胞。
区别粘附:指细胞通过表面的糖蛋白与其它
细胞表面的糖蛋白或
细胞外基质之间相互作用,形成暂时或稳定的细胞连接。其作用至少包括:①通过选择性的粘附,同类或相关细胞按一定的模式聚集在一起,构成组织;②通过区别粘附形成突起、内陷、囊腔、基板等结构;③通过与周围的细胞或基质不断的粘附和去粘附实现细胞的迁移;④表皮——间叶细胞转换也是通过区别粘附实现的。
细胞收缩:是由肌动-蛋白肌球蛋白系统实现的,组织形态的弯曲、外凸和内陷与细胞收缩有关。如
两栖类的原肠化过程中,瓶状细胞的收缩是牵引植物极细胞向内运动的一个重要方面,在体外可以观察到蝾螈早期原肠胚的瓶状细胞能够牵引与之相连的细胞的运动。
基质膨胀、沉积和消失:
细胞外基质是机体形态构建不可缺少的,如在海胆的原肠形成时,植物极细胞向卵的透明层分泌
硫酸软骨素蛋白聚糖,这种分子能够大量吸水膨胀,而其外边的透明层不膨胀,结果就像加热的双层金属片一样发生弯曲,从而完成初期的原肠化。
间隙连接:细胞之间通过间隙连接,来协调分化,是最常见的一种形式。在小鼠胚胎的8细胞阶段,细胞之间普遍建立了电偶联,当细胞开始分化后不同细胞之间的电偶联逐渐消失,说明间隙连接存在于发育与分化的特定阶段的细胞间。用连接蛋白的抗体处理8细胞阶段的胚胎,则引起异常发育,推测间隙连接具有提供“位置信息”的作用。