竹节虫（学名：Phasmida）是竹节虫目昆虫的通称，又称䗛目，俗称竹节虫，属于昆虫纲的有翅亚纲，是一个较小的昆虫类群，截至2024年7月，根据全球物种名录数据，竹节虫目下有2个亚目，14个科，541个属，3531个物种。竹节虫为渐变态昆虫，共有卵、若虫和成虫3个阶段。成虫体长从12-640毫米不等，多为绿色或褐色，体型通常呈棒状（杆䗛）或阔叶状（叶䗛），头部小而略扁，前口式，复眼较小，口器为咀嚼式，胸部由前胸、中胸和后胸3节组成，腹部较长，通常11节，其后胸常与腹部的第1节愈合，有的物种有翅，也有的物种翅膀退化或消失。卵的形状类似植物种子或虫粪，若虫形态与成虫相似。

世界范围内的竹节虫目昆虫化石研究始于20世纪初。1918年，Tillyard首次研究了产自澳大利亚晚三叠世的竹节虫化石，根据1新属1新种，建立了三叠䗛科（Aeroplanidae）。1928年，Martynov研究了产自哈萨克斯坦早侏罗世的竹节虫化石，根据1新属1新种，建立了飞䗛科（Aerophasmatidae）。

在20世纪中后期，1953年，Bode研究了产自德国早侏罗世的竹节虫化石，并在飞䗛科下建立了1新属5新种。1968年，Sharov研究了产自吉尔吉斯斯坦晚三叠世的竹节虫化石，根据1新属2新种，建立了剑翅䗛科（Xiphopteridae），并补充了三叠䗛科1新属1新种和飞䗛科1新种，初步建立了竹节虫化石研究的分类体系。1980年，Vishniakova研究了产自哈萨克斯坦的竹节虫化石，根据1新属1新种，建立了原邻飞䗛科（Prochresmodidae）。1988年，Gorochov研究了产自俄罗斯的竹节虫化石，根据6新属8新种，建立了泛神䗛科（Susumaniidae）。1993年，Gorochov研究了产自蒙古国的竹节虫化石，根据1新属1新种，建立了二叠䗛科（Permophasmatidae）。1994年，Gorochov对竹节虫目化石的分类体系进行了重新整理和归纳，建立了剑翅䗛总科（Xiphopteroidea）、原邻飞䗛总科（Prochresmodidea）和三叠䗛总科（Aeroplanoidea），并将大部分类群归入其中。

在21世纪初期，Gorochov和Tilgner分别在2000年和2002年重新分析和研究了所有已发表的竹节虫化石，得出了基本一致的分类体系，并一直沿用至今。2001年，Zompro研究了波罗的海琥珀中保存的大量竹节虫若虫和两件成虫标本，建立了原拟䗛科（Archipseudophasmatidae）。此外，1981年Birket-Smith、1985年Whalley、2004年和2011年Nel团队、2007年Wedmann等、2011年Poinar、2015年Archibald和Bradler等也对产自世界各地的竹节虫化石进行了细致的研究工作，并将这些化石归入以上类群或现存的新䗛亚目（Timematodea）和真䗛亚目（Euphasmatodea）中。

中国发现的竹节虫化石主要集中在北方地区。最早由任东教授于1997年研究了产自辽宁省的竹节虫化石，建立了神䗛科（Hagiphasmatidae），并详细描述了该科的3新属3新种和1个未定种的雄性个体。此后，任东教授及其课题组多次对中国北方地区和缅甸北部克钦琥珀中的竹节虫进行了细致研究。在2011年至2014年间，他们对产自内蒙古和辽宁地区的竹节虫化石进行了分析和研究，补充了大量泛神䗛科（Susumaniidae）的身体特征。2017年至2019年，研究了产自缅甸北部克钦邦胡康河谷的竹节虫琥珀标本，并建立了翼䗛科（Pterophasmatidae）。2020年至2023年，根据产自中国北方内蒙古地区的竹节虫化石，在泛神䗛科下建立了隐蔽䗛亚科（Aclistophasmatinae）。

竹节虫的化石记录非常稀少。已发现的竹节虫化石仅有61属100余种。其中，古生代时期的化石最少，主要发现于北半球的欧亚大陆；中生代时期的化石较多，分布在世界各地，但主要集中在欧亚大陆和南美洲。根据所有化石记录，推测竹节虫可能起源于二叠纪的欧亚大陆，并在中生代扩散至世界各地，繁盛至今。

已知时代最早的竹节虫化石来自于古生代晚期的二叠纪（约2.5亿年前），包括3属5种，产自俄罗斯和蒙古，归入二叠䗛科；三叠纪时期出现了原邻飞䗛科、剑翅䗛科和三叠䗛科；侏罗纪时期则出现了飞䗛科、泛神䗛科和翼䗛科；白垩纪时期出现了原拟䗛科、新䗛亚目和真䗛亚目的一些类群。由于现存的竹节虫均属于新䗛亚目和真䗛亚目，因此这些现存竹节虫的最早化石记录来自白垩纪时期。而二叠䗛科、原邻飞䗛科、剑翅䗛科、三叠䗛科、飞䗛科、泛神䗛科、原拟䗛科和翼䗛科均是绝灭的化石竹节虫类群。

大多数上亿年前的竹节虫化石缺乏与“枝状拟态”相关的外部特征。研究人员在对中生代保存较完整的竹节虫化石标本进行统计分析后发现，中胸和后胸在竹节虫的演化过程中显著延长，而前胸相对缩短，这表明竹节虫在演化过程中不仅身体变得更为细长，中胸和后胸的延长在其枝状拟态的演化中起到了重要作用。

此外，研究还发现，白垩纪时期的竹节虫后胸和第一腹节已经发生融合，足部也显著延长，从而增强了竹节虫的“枝状拟态”效果。这些体型上的改变可能与白垩纪早期被子植物的辐射演化有关。现存竹节虫的主要食物来源是被子植物的花和叶子，被子植物在白垩纪时期的繁盛，为竹节虫的枝状拟态演化提供了关键而多样的环境条件，进一步促进了竹节虫类群的分化。

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竹节虫的成虫体长因物种不同而有所差异。体型较小的如新䗛属（Timema），体长不到12毫米。产自澳大利亚的幽灵竹节虫（Extatosoma tiaratum）是一种大型竹节虫，体长可达203毫米，体重甚至能超过一只小仓鼠。盖氏足刺䗛（Phobaeticus kirbyi）的体长达328毫米，齿足刺䗛（Phobaeticus serratipes）体长为278毫米，若包括伸展的前足，则可达到555毫米。2014年在中国广西发现的中国巨竹节虫（Phryganistria chinensis），其最大个体全长达640毫米，是已被命名的80多万种昆虫中体长最长的种类。

竹节虫多为绿色或褐色。其体型通常呈棒状（杆䗛）或阔叶状（叶䗛）。

竹节虫的头部小而略扁。口为前口式，复眼较小，单眼数量为2或3个，也有可能缺失。触角的长度不一，多为丝状或念珠状，一般由8-100余节组成，少数种类的触角仅有3节。竹节虫的口器为咀嚼式。上颚发达，下颚由2节的外颚叶与内颚叶组成，内面有齿。下颚须有5节。下唇包括颏和亚颏，侧唇舌发达，中唇舌较窄，下唇须为3节，通常有舌。

竹节虫的胸部由3节组成。前胸较短，通常具有纵横交错形成的十字形沟纹。中胸和后胸较长，后胸常与腹部的第1节愈合。无翅的种类中，中胸背板通常长于后胸背板。

竹节虫的3对足相似，足部细长或宽扁，易折断。前足在静止时前伸；后足没有特化。除新䗛科（Timematidae）的跗节为3节外，其余种类的跗节均为5节。

有不少种类的前、后翅均已消失，或有不同程度的退缩、变形。有翅的种类中，前翅短而皮革质，后翅膜质。

竹节虫的腹部较长，通常由11节组成，每节由背板、腹板及侧膜三部分构成。生殖节因性别而异，第10节通常发达，第11节则表现为小型的肛上板及一对由腹板分化出来的肛侧板。尾须短小且不分节。

雄性的外生殖器通常由延长的第8腹板包裹在内。雌性的外生殖器由三对小瓣组成，第一对为第8腹节的附肢，后两对由第9腹节生长而出，整个结构包藏在扩大的第8腹板内。

竹节虫的卵形状类似植物种子或虫粪，长度在2-20毫米之间。有些卵较大，像花生；有些卵狭长、扁平或呈不规则形状。卵壳通常坚硬，表面有的光滑，有的带有刻纹等不同类型。卵的前端有一卵盖，有些种类的卵盖上带有球状或其他各种形状的头端。

卵表面的颜色和结构多样化。有些卵表面有色斑、向上隆起的脊线、瘤状物、凹陷或毛披等特征。有的表面光滑，有的则凹凸不平或有皱褶。

竹节虫的若虫形态与成虫相似，但发育缓慢。若虫受到伤害时，其足可以自行脱落，并能够再生。但再生的足的跗节较短且直，颜色比正常足深，通常只有4节，比正常足少1节。

竹节虫生活于草丛或林木上，常见于高山、密林和生境复杂的环境中。若虫与成虫的寄主植物通常相同。

竹节虫主要分布在热带和亚热带地区。温带地区虽然也有分布，但种类明显减少。以中国为例，东洋区（地理上的分区，主要包括秦岭以南的亚洲、印度半岛、中南半岛、马来群岛等）种类最为丰富，而在东北、西北、青藏以及蒙新等广大边远地区，仅发现少数几种。

竹节虫是植食性昆虫，主要以叶片为食。由于物种不同，其取食的植物也不同。一些种类是单食性的，例如，中国广西的叉臀华枝䗛（Sinophasma furcatum）仅取食苦竹。一些种类是多食性的，如广华枝䗛（Sinophasma largum）可以取食红锥、米锥、丝栗、白栎、毛栗等。有些种类虽然寄主范围很宽，但仍有明显的嗜好，如小齿短肛䗛（Baculum minutidentatum）最喜食蒙古栎、黑桦等12种植物，也喜食卫矛、五味子等9种植物，稍食植物有水曲柳、美国白蜡等18种，食物不足时才取食杨树、黄波罗和核桃楸等树种；英德小异䗛（Micadina yingdeensis）一般取食黎蒴栲纯林，当食料不足时，也取食壳斗科及山毛榉等树种，若在混交林中，先吃光黎蒴栲叶片后，再取食壳斗科其他树种叶片。

竹节虫的身体呈棒状、枝状或叶状，通常模拟树枝或树叶的形态，拟态现象显著，被称为昆虫界的“伪装大师”。它们是昆虫纲中“枝状拟态”和“叶状拟态”最明显和多样化的类群。

杆䗛极似树木的细枝，足尤为细长，像树枝一样，趴在植物上时，将足向后舒展开来。而叶䗛极似树木的叶片，它们在树叶间停息或者悬挂着，完全消失在“其他”树叶之间。叶䗛的一些物种在生命的不同阶段会改变颜色，使它们能在每个阶段都能更好地融入寄主植物的颜色，甚至还会模仿树叶褪色或死亡枯萎的颜色。还有些竹节虫则完美地模仿了某些苔藓，斑驳得如地衣一般，这一切都取决于它们特殊的栖息地。几乎所有的竹节虫都会轻轻地左右晃动身体，试图模仿微风吹动树枝的样子，从而加强它们的伪装。

此外，杆䗛和叶䗛的卵类似于特定植物的种子，而不是昆虫中最常见的米黄色、卵圆形或球形的卵，这也是竹节虫的一种拟态行为。

大多数竹节虫在受到惊吓或被发现时，会立刻进入假死状态，身体变得僵硬，并掉落到地面某处，一动不动地躺在那儿，常常与森林地面上的其他植物残渣混为一体。

所有的竹节虫都能从胸部前方的防御腺中分泌有毒的化学物质。有些异形属（Anisomorpha）竹节虫分泌的化学物质若喷射到天敌的眼睛中，可能会导致其失明。少数种类的竹节虫由于具备强大的化学防御力，不使用保护色，而是通过鲜艳的色彩和图案来警告敌人。

竹节虫在白天通常静止不动，而在夜间活动。成虫大多不能飞行或不善于飞翔。

竹节虫的卵孵化期因种类不同而异，从10多天到100多天不等。通常，未受精卵的孵化期较长，且受精卵的孵化率高于未受精卵，未受精卵多发育为雌虫。

在孵化过程中，初孵若虫会先用头顶打开卵盖，先露出头部，然后摇动身体，将前足伸出壳外抓住卵壳两侧，最后身体向上脱离卵壳。Extatosoma tiaratum的孵化过程约为4.5分钟，而Carausius morosus则约为2分钟。孵化期间若遇干旱，可能会妨碍若虫从卵壳中完全孵出。有些种类在孵化时死亡率较高，这是由于它们无法将所有足从卵壳中完全伸展开来。然而，有些种类若仅后足被缠住，若虫仍能拖着卵壳活动，直到卵壳最终脱落。

若虫的生长发育需要几个月，在此期间若虫需要多次蜕皮。蜕皮时，若虫悬挂在寄主植物上，表皮沿着背中线裂开，若虫先露出头部，接着是胸部和足，最后是腹部。如果若虫在蜕皮过程中从其位置移开，或在足蜕出之前掉到地上，通常会死亡，因为若虫之后几乎无法从蜕皮中完全脱出。刚蜕皮的若虫非常柔软，但在几小时内，表皮就会变硬。

蜕皮通常发生在晚上或清晨，一般在0.5-2小时内完成。低温或高温会延长或缩短两次蜕皮之间的间隔时间。许多种类的若虫在蜕皮后会立即食尽蜕下的皮。

若虫蜕皮次数和龄期因种类而异，例如博白短足异䗛（Diapheromera bobaiensis）雌雄都蜕4次皮为5龄，英德小异䗛雌雄都蜕3次皮为4龄。在Diapheromera femorata中，有24%的个体蜕4次皮，75%的个体蜕5次皮，1%的个体蜕6次皮。但也有许多种类的雌虫比雄虫多蜕1次皮，因此若虫也会多一龄。例如，Diapheromera violescens和Phyllum bioculatum的雄虫蜕皮5次，而雌虫蜕皮6次。随着蜕皮和虫龄的增加，具翅种类可以通过翅芽的大小和形状，以及是否有横脉，来判别若虫或成虫。

若虫发育时间因种类而异。例如，角臀䗛属（Necroscia）一些种类，从若虫发育至成虫大约需2个月，卵孵化不到1个月。若虫生长缓慢的种类，如瘤䗛属（Pylaemenes）和异翅䗛属（Heteropteryx）的一些种类，即使在热带地区也需要超过1年才能成熟。

雄性竹节虫通常比雌性竹节虫早进入成虫期，但它们的寿命相对较短。雄性成虫一般生活4-5周，而雌性成虫的寿命则可达8-9周。

竹节虫为渐变态昆虫。其一生经历卵、若虫和成虫三个阶段。大多数竹节虫每年繁殖一代，如平利短角棒䗛（Ramulus pingliense）、断沟短角棒䗛（Ramulus intersulcalus）、白水江短角棒䗛（Ramulus baishuijiangius）和昆明刺䗛（Cnipsomorpha kunmingensis）；少部分竹节虫每两年或三年繁殖一代，如白带短肛佛䗛（Baculonistria alba）每两年繁殖一代，小齿短角棒䗛（Ramulus minutidentatus）每三年繁殖一代。

雌性竹节虫常常可以进行孤雌生殖，雄性竹节虫较少见，未受精卵通常发育为雌虫。例如，小齿短肛䗛种群的繁殖完全依靠孤雌生殖，目前尚未发现其雄性个体。有些种类既可孤雌生殖也可两性生殖，如杆䗛（Bacillus rossius）在法国南部和意大利西北部通过孤雌生殖繁殖，产下的几乎都是雌虫。而在意大利南部和其他地中海地区则有雌雄两性，受精卵可产生雌性和雄性个体。

交尾时，雄虫爬上雌虫的背部，将腹部向下并绕在雌虫腹部一侧，雄性的肛下犁突可伸入雌性第7腹板的盖前器内。在这种交尾姿势中，雄虫由雌虫带着活动。

竹节虫的产卵量因种类不同而有所差异，从几十粒到上千粒不等。其产卵方式多种多样：

竹节虫通常以卵或成虫越冬。生活在温带地区的竹节虫卵在冬季常经历滞育，这种滞育可以发生在卵发育的不同时期，即可能出现在前胚胎期或孵化前。具有前胚胎期滞育的卵发育期较短，称为类型Ⅰ卵，而经历前胚胎期和后胚胎期两个滞育期的卵，发育时间较长，称为类型Ⅱ卵。

发生在卵期的这两种滞育决定了竹节虫生活周期的长短。前胚胎期滞育使卵度过第一个冬季，而后胚胎期滞育使卵度过第二个或第三个冬季，因此，某些竹节虫需要2年或3年才能完成一个完整的生活周期。

截至2024年7月，根据全球物种名录（COL）数据，竹节虫目下有2个亚目，14个科，具体情况如下表所示：

截至2024年7月，根据世界自然保护联盟（IUCN）数据，1种竹节虫被列为灭绝（EX），5种竹节虫被列为极危（CR），1种竹节虫被列为濒危（EN），2种竹节虫被列为易危（VU），10种竹节虫被列为近危（NT），具体情况如下表所示：

2021年，竹节虫目中的以下物种被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，为国家二级保护野生动物。

截至2024年7月，根据世界自然保护联盟（IUCN）数据，全球范围内共有15种竹节虫的种群数量呈下降趋势。例如，豪勋爵岛竹节虫（Dryococelus australis）曾被认为已经灭绝，直到2001年在鲍尔斯金字塔的岩石上被重新发现；至2017年，其成年个体数量在9到35只之间波动。Pseudobactricia ridleyi仅在100多年前新加坡收集的一个标本中被记录，此后新加坡大部分天然林地被清除，在剩余的森林中未能再次发现该物种或其相关属、亚科的标本。在邻国的详尽调查中也未发现该物种的任何踪迹。至2007年，Graffses seychellensis的种群数量尚未确定，但其栖息范围仅为86平方公里，并存在于不断恶化的环境中。

竹节虫目物种面临住宅和商业开发、农业和水产养殖、能源生产和采矿、生物资源利用、自然系统改造、入侵物种及其他问题物种、基因和疾病、气候变化和极端天气等多种因素的威胁。

例如，豪勋爵岛竹节虫种群规模极小且分布范围非常有限，因此对任何随机事件都极为敏感。其栖息地仅限于鲍尔斯金字塔上一个平台上的几株白千层灌木，对该生境的任何干扰或对这些灌木的任何威胁都可能严重影响该物种的生存。此外，昆虫收集者的偷猎行为也是一大威胁。

Pseudobactricia ridleyi的灭绝很可能是由于人类引起的生境丧失和传统医学的使用所导致的。Graffses seychellensis栖息的林地生境则受到外来入侵植物，尤其是肉桂（Cinnamomum verum）的破坏。

相关机构针对豪勋爵岛竹节虫开展了一项育种计划。墨尔本动物园以及圣地亚哥、多伦多和布里斯托尔的动物园也启动了进一步的繁殖计划。此外，2003年在该物种栖息地附近清除了入侵植物。豪勋爵岛还实施了一项持续的灭鼠计划，计划完成后将把豪勋爵岛竹节虫重新引入其原来的栖息地。鲍尔斯金字塔作为豪勋爵岛永久公园保护区的一部分被保留下来，仅允许出于科学目的进入。

竹节虫的部分种类因其观赏和研究价值而备受关注。1999年，《中国珍稀昆虫图鉴》记录了13种珍稀竹节虫。2000年8月，中国颁布了《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》，其中包括了竹节虫目昆虫的17种，如泛叶䗛（Phyllium celebicum）、东方叶䗛（Phyllium siccifolium）、中华丽叶䗛（Phyllium sinense）和珍叶䗛（Phyllium rarum）等。

竹节虫的部分种类因其对农林植物的危害被认定为农林害虫，如褐喙尾䗛（Rhamphophasma modestum）、平利短角棒䗛、断沟短角棒䗛、广华枝䗛、垂臀华枝䗛（Sinophasma brevipenne）等。它们以若虫或成虫取食危害多种树木，包括栎类（Quercus spp.）、栗树（Castanea spp.）、桦木（Betula spp.）、构树（Broussonetia spp.）和梧桐（Firmiana platanifolia）等20余科60多种农林植物。竹节虫主要损害寄主的叶片、嫩梢和叶柄，严重时可以导致整树叶片被食净，造成大树的枯梢甚至死亡。

自21世纪以来，中国的南北省区陆续出现了竹节虫的大规模危害。例如，2004年至2015年期间，湖北省竹节虫的危害面积达到7万公顷，2009年至2011年期间，贵州省约有3万公顷受到竹节虫的影响。竹节虫的大规模爆发不仅对林木造成严重损害，还威胁到农作物，因此成为近年来中国新兴的重要害虫之一。

化学防治：包括胃毒、触杀和薰蒸剂的应用。例如，可以使用40%水胺硫磷2000倍液、50%甲胺磷1000倍液、80%敌敌畏乳油800倍液、2.5%敌杀死乳油与滑石粉按1:100比例混合制成杀虫粉剂，以及2.5%功夫10000倍液、2.5%溴氢菊脂乳油1200倍液进行喷雾。这些方法的防效通常可以达到90%以上。

生物防治：常利用病原微生物控制竹节虫，如每公顷施用15万个绿僵菌孢子进行防治。在林区还可以释放白僵菌或者白僵菌与溴氰菊酯混合使用，以达到高效的杀虫效果。此外，还可以释放寄生性天敌如旋小蜂科（Eupelmidae）、青蜂科（Chrysididae）和尖胸青蜂科（Cleptidace），以及捕食性天敌如某些鼠类、鸟类中的鸦科（Corvidae）和卷尾科（Dicruridae）的种类来控制竹节虫。

物理防治：可以利用竹节虫若虫和成虫的假死性，当虫口发生高峰期时振动树干，将掉落地面的竹节虫集中统一焚烧。

2015年，德国比勒费尔德大学开发了一款名为HECTOR的竹节虫六腿机器人，也被称为自主认知六脚操控机器人。该机器人是通过研究竹节虫腿部运动规律设计而成。它的六个机器腿装备有18个弹性很强的关节，其运动通过生物启发算法进行控制，能够在粗糙地面上顺利移动。