硫化叶菌(Sulfolobus)是最早发现的嗜酸热
微生物之一(Brock et al.,1972),是属于
古细菌界,
泉古菌门,热变形菌纲下的一大类需氧型古细菌,其生长环境通常为富含硫的地热地区。
简介
硫化叶菌是古菌域,泉古菌门,热变形菌纲下的一大类极端嗜酸热的需氧型微生物,硫化叶菌的细胞形状不规则,有时为树叶状,有时为球形;直径大约为0.7一2.0μm;革兰氏染色阴性;最适生长pH为2一4,可耐受pH为0.9一5.8;最适生长温度70一85℃;好氧,兼性自养,可以以CO2为碳源,以硫、硫代硫酸盐为能源自养生长;细胞壁只含有一个呈晶格样排列的S层,主要由蛋白和糖蛋白组成,是生物进化过程中出现的最简单的细胞壁,与古菌的基本特征类似。在硫化叶菌中,参与能量代谢的蛋白多类似于细菌,而参与DNA复制、修复、重组、细胞周期调控、转录和翻译的蛋白则与真核生物同源。
由于硫化叶菌的类似功能组分相比真核生物来说要简单,其蛋白耐热的特点又特别有利于对其进行原核异源表达纯化和结构解析,加之硫化叶菌能非常方便的在实验室培养,且含有丰富的染色体外遗传因子,硫化叶菌成为了古菌生化和遗传研究的模式生物。
主要分类
目前已被分离出的硫化叶菌包括以下几种,分别为:
酸热硫化叶菌(Sulfolobus acidocaldarius)
硫磺矿硫化叶菌(Sulfolobus solfataricus)
芝田硫化叶菌(Sulfolobus shibatae)
新西兰硫化叶菌(Sulfolobus neozealandicus)
金属硫化叶菌(Sulfolobus metallicus)
布氏硫化叶菌(Sulfolobus brierleyi)
阳明硫化叶菌(Sulfolobus yangmingensis)
东工大硫化叶菌(Sulfolobus tokodaii)
腾冲硫化叶菌(Sulfolobustengchongensis)
苏云金硫化叶菌(Sulfotobus thuringiensis)
冰岛硫化叶菌(Sulfolobus islandicus)
深渊硫化叶菌(Sulfolobus vallisabyssus)
Sulfolobus ambivalens
Sulfolobus beitou
Sulfolobus thuringiensis
其命名方法主要按照被分离出的地区进行命名。
相关特点
基因组结构
在测序完毕的硫化叶菌菌种中,硫磺矿硫化叶菌(Sulfolobus solfataricus)含有一个大小为2,992,245bp的环形染色体,东工大硫化叶菌(Sulfolobus tokodaii)则含有一个稍小些的环形染色体,大小为2,694,756bp。这两者均缺少已测序的泉古菌门微生物的特征基因:ftsZ与minD。但同时他们也能够编码
柠檬酸合成酶,以及与
三羧酸循环中α-
酮戊二酸脱氢酶地位相当的2-酮酸:铁氧化还原酶的两个亚基。这说明硫化叶菌可能含有类似于真核细胞线粒体中三羧酸循环的
呼吸链代谢循环系统,但是在它们呼吸链中参与形成
ATP的蛋白所对应的基因,却与真核生物截然不同,这又意味着它们或用不同的蛋白行使相同的功能,或采用完全不同的代谢途径。
细胞结构与代谢
所有的古菌都富含由醚键连接的脂质,这种结构较之细菌与真核细胞中通过酯键连接的脂质更能抵抗高温与酸性环境。硫化叶菌属的微生物均可以产生独特的四醚型脂类物质:通过醚键将脂双层分子进行连接,形成由四醚型脂类分子构成的“单层”结构。这一结构帮助硫化叶菌属微生物更好地存活于高温酸性的环境中。
硫化叶菌为兼性营养型微生物,既可以通过氧化硫与硫化物营化能自养型生活,亦可以通过使用硫氧化其他还原型碳化合物营化能异养型生活,但是其主要营养方式仍为异养型。有氧气存在时,硫化叶菌的主要代行途径包括
糖酵解,
戊糖磷酸途径,以及类
TCA循环途径。
生态学
硫化叶菌多存在于地热泉、火山热泉与泥浆喷口处,如硫磺矿硫化叶菌(Sulfolobus solfataricus)分离于意大利
那不勒斯的一个硫磺矿热泉;酸热硫化叶菌(Sulfolobus acidocaldarius)分离于美国
黄石公园的热泉;而东工大硫化叶菌(Sulfolobus tokodaii)则来自日本九州
别府的一个热泉,但以发现者的研究单位东工大(东京工业大学的简称)命名;腾冲硫化叶菌(Sulfolobus tengchongensis)则分离于中国云南著名的
腾冲热泉(Xiang X et al., 2003);冰岛硫化叶菌(Sulfolobus islandicus)分离自
冰岛的火山热泉。这些结果显示了硫化叶菌分布的广泛性——多火山、地热活动的地区基本都有分布。
硫化叶菌在80℃,pH约为3的含硫环境下生长状态最佳。
在
秘鲁大陆边缘海底以下约90米深的沉积层中,富含由古菌产生的四醚类物质,这些生物群落中重要的一环就是在沉积古菌分类学上有关联的硫化叶菌目微生物。