疣粒稻是禾本科稻属多年生草本;有时具短根状茎;叶鞘无毛,叶片线状披针形;圆锥花序简单,小穗长圆形,浅绿色或灰色;花果期10月至翌年2月。
植物学史
疣粒稻的分类和命名尚无明确定论。20世纪40年代末至21世纪初,由于Oryza meyeriana组亚种分化证据不足,仅发现其存在小穗长度差异的单一形态特征,据此将Oryza meyeriana组分为2个亚种,即Oryza meyeriana(Zoll.et Mor.ex Steud.)Baill.和Oryza granulate Nees et Arn.ex Watt.(Chatterjee,1948;Chang,1988;Vaughan,1994)。Tateoka(1962)研究认为,Oryza meyeriana组只有1个种,但该种包括3个亚种,分别为subsp. meyeriana、subsp. granulata和subsp. abromeitiana。Gong等(2000)将Oryza meyeriana组的2个亚种进行杂交,杂交后代并未出现生殖隔离,故认为这2个亚种实为1个种,而将二者归并为Oryza granulate Nees et Arn.ex Watt.。吴万春等(1990,1995)通过对小穗长度、内外稃形态及地理分布的研究,发现中国疣粒稻与Oryza meyeriana组的2个亚种存在明显区别,故推测中国疣粒稻应为1个新的亚种,并命名为瘤粒野生稻(Oryza meyeriana (Zoll.et Mor.ex Steud) Baill.ssp.Tuberculata W.C.Wu et Y.G.Lu,G.C.Wang)。因此,Oryza meyeriana组是否应分为不同亚种还是合并为1个种尚无定论。
由于疣粒稻分类尚未统一,因而造成其学名使用较混乱。中山大学植物研究所于1932和1933年在海南崖县南发现此种,命名为Oryza meyeriana Baill.,该学名被广泛使用(Gao et al.,1999;Yan et al.,2004b;Fu et al.,2009;Cheng et al.,2016);在《中华人民共和国野生稻植物资源保护条例》的国家重点保护植物名录中,使用的是Oryza granulate Nees et Arn.ex Steud.(李文华和赵献英,1984);但也有不少学者认为中国疣粒稻应为Oryza granulate Nees et Arn.ex Watt.(Xiong et al.,2004;Qian et al.,2006;Yuan et al.,2010,2011;吴春燕和高立志,2013)。为了便于描述,本文统一采用Oryza meyeriana Baill.这一学名。
形态特征
禾本科稻属多年生草本。有时具短根状茎。秆高30-70厘米,压扁,具5-9节。叶鞘无毛,长5-8厘米,短于其节间;
叶舌长1-2毫米,无毛,具明显叶耳;叶片线状披针形,长5-20厘米,宽6-20毫米,上面沿脉有锯齿状粗糙,下面平滑,干时内卷,顶端尖,基部圆形。
圆锥花序简单,直立,长3-12厘米,分枝2-5枚,上升,疏生小穗,棱粗糙;小穗长圆形,长约6毫米,约为宽的3倍,浅绿色或灰色;颖退化仅留痕迹;不孕外稃锥状,长约1毫米,具1脉,无毛,孕性外稃无芒,顶端钝或有短小的3齿,表面具不规则小疣点;雄蕊6,
花药长3.5-4.5毫米,黄白色;柱头2,白色。颖果长3-4毫米。花果期10月至翌年2月。染色体2n=24(Krishnaswamy et al. 1954)。
生长环境
疣粒稻分布于海拔425-1100米的树林下和树林边缘地带,或在阳光散射或荫蔽的山坡上,常与杂草共生,,生长于海拔(200)500-1000米的丘陵、林地中。
分布范围
疣粒稻分布于柬埔寨、中国、印度(安达曼群岛、尼科巴群岛)、印度尼西亚、老挝、马来西亚、缅甸、尼泊尔、菲律宾、斯里兰卡、泰国。在中国分布于广东、海南、云南、广西;在中国的分布主要在南方地区,包括云南、海南和台湾等地,但台湾省的疣粒稻已灭绝(钱韦等,2001)。
生长习性
疣粒稻耐瘠薄和耐冷(1-4℃能继续生长),旱生,耐荫。疣粒稻感温性强,其生长温度一般不低于20℃。疣粒稻具有耐阴性,尤其是中等荫蔽条件更有利于其生长;疣粒稻耐旱性强,旱季地上部分枯死时会进入休眠,但地下的不定芽仍存活,遇到适宜条件时即重新发芽生长。
繁殖方法
疣粒稻繁殖方式主要为无性繁殖。
疣粒稻幼穗(0.3-4.0厘米)。
疣粒稻的幼穗培养采用一次成苗分化培养基①为MS+6-BA2.5毫克/升(单位下同)+NAA1.0毫克/升+CH300毫克/升+Gln500毫克/升;壮苗培养基②为MSo。上述培养基均加入30克/升蔗糖和9克/升琼脂,pH5.8。疣粒稻幼穗在温度为28℃的暗培养条件下进行,植株再生时的培养温度为28-30℃,光照时间为12小时/天,光照强度为50微摩尔/平方米/秒。
幼稳培养愈伤组织的获得:供试材料取自于中国云南省农科院生物技术与种质资源研究所温室。剪取孕穗初期的疣粒稻幼穗,6月份从温室剪取后,用75%的酒精消毒30秒,再用0.1%的升汞浸泡7-8分钟,再用无菌水清洗4-5次无菌滤纸吸干。用剪刀及解剖刀剪开包叶,用镊子取下幼穗剪成1厘米长左右,接种在一次成苗培养基①上暗培养,约15天可见在幼穗的颖壳边产生愈伤组织。继续进行暗培养,直到愈伤组织块长到0.5厘米左右时,直接转移到光照培养箱中培养。
愈伤组织再分化:将幼穗愈伤组织转至光照培养箱中,7天左右在愈伤组织上可见绿色芽点出现,2周后可分化出植株。当苗高长到5-10厘米时,把分化出的幼苗转移到壮苗培养基②上进行壮苗培养。疣粒稻幼穗的植株再生率可达100%,每个芽点有5-6株苗。
在壮苗培养基上培养2周后,使苗长粗壮即可炼苗处理。先打开瓶盖,加入自来水淹没培养基1厘米左右,再用一个瓶子反扣在上面以保湿。在原培养基中继续放置2天后洗去根部培养基再炼苗3天,再移植到温室盆栽。2周后基本成活,成活率可达90%以上。
主要价值
疣粒稻是稻类遗传多样性的重要来源,被用于培育商用的稻类变种。由于长期自然选择的结果,疣粒稻成为典型的变异类植物,拥有G基因组。在所有的稻类植物中,疣粒稻具有多项抗病虫害功能,如对白叶枯免疫、稻瘟病、高抗细菌性条斑病、抗旱、耐盐碱和耐荫等良好性能,特别是针对白叶枯病种,基本达到了免疫水平。基于此项研究结论,科学界逐渐开始重视对疣粒稻的研究和利用。而大量的研究结论表明,疣粒稻中广泛存在着可用于栽培品种改良的优异基因,特别是存在着许多急需培育和品种缺乏的关键性基因。因此,保护现有的疣粒稻物种和种质资源,以及疣粒稻的原生境湿地环境,对提升粮食产量,保障粮食安全和保护生态环境都具有重要的战略意义。
除了抗逆性强外,疣粒稻还具有较高的营养价值。疣粒稻的蛋白含量为15.30%,高于栽培稻的9.15%;总氨基酸含量为52.63%,显著高于栽培稻;直链淀粉含量为17.36%,低于籼稻但高于粳稻,符合低直链淀粉的品质要求;疣粒稻还含有丰富的矿质元素,5种常量矿质元素(钙、镁、钾、钠和磷)及微量元素总含量分别较栽培稻提高13.00%和63.92%,其中铁和锌含量高出栽培稻1.0倍以上。
保护现状
保护级别
列入《
世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN 2017年 ver 3.1)——无危(LC)。
列入《中国国家重点保护野生植物》——Ⅱ级。
种群现状
疣粒稻曾广泛分布于南亚、东南亚和中国南部(Vaughan,1994),由于原生境的破坏,致使疣粒稻资源快速消失,为此中国已将疣粒稻列为二级保护濒危植物(高立志和洪德元,1999)。疣粒稻在中国台湾、云南和海南等地曾广泛分布,但由于城镇与工业的快速发展及缺乏有效的保护措施,其原生境不断遭到破坏,分布点已消失70%~96%,居群规模极大缩减而处于濒危状态。中国台湾省的疣粒稻已灭绝(钱韦等,2001)。海南省的疣粒稻原生居群现仅剩11个,分布在保亭县保城镇、三亚市崖城镇、五指山市畅好乡、昌江县和乐东县(云勇等,2015)。云南省的疣粒稻曾在全省7个州市19个县广泛分布,居群数量多达122个,但目前仅有5个州市14个县还保留有37个分布点,其中29个居群的生境也受到不同程度的破坏,居群消失率接近70%(程在全和黄兴奇,2016)。可见,中国疣粒稻生存形势已十分严峻,若现存的居群得不到有效保护,将会造成更多的资源流失。
濒危原因
随着城镇化进程的加快,大量基础设施的兴建、经济开发区和旅游景点的开发使得中国的环境遭到破坏,再加上垦荒、养殖和放牧等因素的影响,使得中国的疣粒稻原生境自然群落正在快速缩减,部分分布点濒临爵迹,甚至已经灭绝。
虽然疣粒稻已得到一定程度的保存和保护,但其种质资源仍面临着诸多问题。其一,一些分布点较小且分散在保护区外的疣粒稻居群极易因毁林开荒、经济作物种植而消失;其二,在云南少数民族药用土著知识中,疣粒稻具有抗菌消炎、清热降火等功效,被认为是治疗肝炎等疾病的良药,其原生境地区的草医常采集和挖掘疣粒稻(樊传章等,2007),导致疣粒稻数量不断减少;其三,南亚、东南亚国家的疣粒稻居群未能得到有效保存和保护。因此,疣粒稻的保护形势十分严峻。
保护措施
针对疣粒稻的保护措施主要有原位保护(In-situ conservation)和异位保护(Ex-situ conservation)(卢宝荣,1998;杨庆文等,2005)。在全球环境基金和联合国开发计划署的资助下,中国先后在云南省的玉溪市元江县和新平县、西双版纳州景洪市、思茅市澜沧县及保山市龙陵县建立了疣粒稻原生境保护区;在海南省保宁县设立了疣粒稻封闭式的原位保护区(万亚涛等,2007;胡兴润,2013;杨世先等,2018)。与此同时,针对野生稻开展迁出原生境的异位保护,如在云南省西双版纳州景洪市建立的云南野生稻种质圃收集了包括疣粒稻在内的多种野生稻植株。云南省农业科学院生物技术与种质资源研究所也对疣粒稻进行多种方式的保存和保护,包括在昆明市建立200平方米的温室作为保存圃,保存来自云南各分布点的疣粒稻;将疣粒稻成熟期种子保存于种质库的中长期库中;将疣粒稻的愈伤组织、基因组DNA及BIBAC文库长期保存于-80℃冰箱中(钱韦等,2000;肖素勤等,2017)。可见,通过常规方法与生物技术相结合构建的云南疣粒稻系统保护网,不仅有效地保护了野生资源,还在分子水平上直接保存了遗传物质,最大程度提高了保存和保护的安全性,为珍稀植物资源保存保护方法和策略制定提供了宝贵的借鉴经验。
中国云南省农业厅十分重视农业野生植物保护与利用,在组织管理、技术支撑和保护点建设等方面开展了卓有成效的工作,并成立专门的野生植物保护管理领导小组,下设若干农业环保站。就龙陵县而言,截至2017年底,疣粒稻保护点已建立了5年,位置位于龙陵县勐糯镇田坡村蚌东民小组。离勐糯镇42千米的江中山,保护点的保护区面积为21.2公顷,其中目标作物分布核心区9.82公顷。缓冲区11.38公顷。生物围栏4850米。该项目属农业野生植物资源保护项目,是云南省两个国家级疣粒稻保护点之一,为云南省龙陵县加快农业野生植物保护奠定了基础,使疣粒稻的原生境保护点项目建设切实可行。
对疣粒稻保护区域的气候、环境、人文和社会等方面的因素进行动态评估,制定优先保护策略。其次,结合地方资源,加强原生境保护。当地村庄均有一定的村俗村规,可将其与疣粒稻基础工作保护政策相结合,形成强有力的野生稻保护力量。当地政府制定相应的优惠政策,大力扶持与野生稻保护相关的技术开发和生产示范,鼓励个体经济和私营企业参与野生稻保护工作,使当地居民在保护野生稻的同时,增加日常收入,从而调动当地居民保护野生稻的积极性、自觉性和主动性,形成全民保护野生稻的良好态势。
农业野生植物资源的信息生成和日常管理是地方机构的责任,尤其是农业相关部门的责任。因此,要对所辖区域内的野生稻进行实时监控,不仅监测野生稻的生长情况,也要监控保护点的日常维护工作。同时购置先进的仪器和设备,在保护点内,对普通野生稻的生存环境、生育期和产量等特性进行长期观察、记录和分析,并将观察数据和分析结构录入专门的数据库,为疣粒稻的开发利用与交流提供科学依据。
一方面,要加强对项目有关技术和建设人员的培训,尤其是针对拟定的保护点负责人的培训,提高保护点技术监管人员的素质和技术水平。另一方面,要充分发挥新闻媒体的社会宣传舆论和监督作用,广泛提高保护区内公众对农业生物多样性的保护意识和参与意识。采取多种形式和途径,就野生稻存在具体区域和重要性,以及资源保护利用的相关知识加大宣传和培训,并通过科技培训、科普宣传和教育等手段,提高全民族,尤其是中小学生保护农业野生资源和生物多样性的意识,最终使他们积极参与到农业生物多样性保护的实际行动中来。