稳定性（Stability）是一个在所有学科都广泛使用的词汇，特别是关于各种系统（生命的或非生命的）状态的稳定性，如自动控制系统的稳定性、农业生态系统的稳定性，等等。在生态学领域，人们常常在生态系统的不同层次谈论稳定性，称之为“生态稳定性”，譬如，“种群稳定性”、“群落稳定性”、“系统稳定性”、“生态功能稳定性”，等等。环境也有“稳定性环境”或“非稳定性环境”之说。

稳定性—涉及生态系统的各个层面

就如同人们在不同的时空尺度使用生态系统、生物群落和种群一样，人们也常常在不同的时空尺度谈论稳定性问题，因此就可能有诸如“长期稳定性”之类的说法，但在生态学领域，多数研究主要涉及中小时空尺度的稳定性问题。

良性生态系统稳定性的维持机制一直都是应用生态学家关注的重要问题之一，因为只有阐明了稳定性的机制，才有可能在生产或保护实践中维持或调控目标生态系统的稳定存在或发展。关于稳定性的机制，人们特别关注多样性或复杂性与稳定性之间的关系。

认识发展的几个关键节点

20世纪50年代，以MacArthur（1955）为代表的生态学家试图构建与种群间相互作用（如捕食者—被捕食者）为核心的生态稳定性理论，主要是在种群和群落水平。20世纪70年代初，人们对生态系统的认识（虽然也还是基于捕食者—被捕食者这样较简单系统的分析）从单一的平衡状态到多个平衡状态的转变（Holling 1973），宣告了理论生态学家的杰作—生态可塑性概念的粉墨登场。20世纪90年代初，以Scheffer为代表的生态学家（Scheffer et al. 1990）开始以水生态系统（特别是湖泊生态系统）为例，研究生态系统在不同状态间的转化问题（即所谓稳态转化），这或许因为湖泊生态系统（特别是浅水湖泊）在人类活动的干扰（如营养盐输入）下，在较短的时间尺度（数年至数十年），出现明显的状态（如浊水—清水）转化。

何谓“种群稳定性”和“群落稳定性”

MacArthur于1955年在Ecology的论文“动物种群的波动，及群落稳定性的度量”堪称关于稳定性的经典之作，该文给“种群稳定性”和“群落稳定性”下了简单而直观的定义：种群稳定性—“在一些生物群落，物种丰度趋于十分稳定，而在另一些群落，物种丰度变化很大，将前者称为稳定，后者称为不稳定”；群落稳定性—“在一些生物群落，……，由于一些原因，一个物种异常增殖，如果另外种类的丰度由于前者而显著变化，则称群落不稳定，如果异常增殖的物种对其它物种的影响越小，群落就越稳定”。

MacArthur的群落稳定性定义虽简单，但到底指什么还是不甚明确，譬如“对群落中其它种的影响”可以有多种不同的解读，它可能指平均（所有种）最大丰度变化，或者指相对变化、或者指平均平方变化，或者不同的种类能被不同的权重等。在植物群落的演替研究中，植被演替过程中某一演替阶段的稳定性或许更有价值。

此外，如果从生态对策的角度来审视种群的稳定性问题，还是挺有意义的。一般来说，个体大、繁殖速度慢的K-对策物种的种群稳定性较好，而个体小、繁殖速度快的r-对策物种的种群稳定性较差。因此，K-对策物种是对所谓“稳定性环境”的一种适应，而r-对策物种是对所谓“非稳定性环境”的一种适应。这不仅在解释短期的种群行为或许在解释地质环境变化过程中不同生态对策物种的进化上也会具有意义。

种群和群落稳定性的概念—动听却难以度量

如何度量种群稳定性？依据MacArthur的定义似乎难以对种群稳定性进行严格的度量。也许可以考虑两种度量办法：（1）对大小完全不同的物种，用内禀增长率r的大小或许可以判断稳定性的大小；（2）对于大小和繁殖率相近的物种，也许可以用比较种群波动的振幅、频率的大小或者震荡的不规则性来进行度量。直观地说，振幅越大、频率越高、震荡越不规则，则种群越不稳定。

如何度量群落稳定性就更为困难了。人们常常将食物网的复杂程度（如能量流动途径或食物链结点数）与群落稳定性直观地联系起来，即直观地（当然也是基于一定的经验）认为能量在食物网中流动的途径越多，群落稳定性越大（Odum 1953）。MacArthur（1955）运用绵密的逻辑分析力图证实这一观点的合理性。

MacArthur首先通过对种群丰度的二种极端情形的定性分析试图说明其推论的合理性，即一种情形是一个群落中某一物种的种群异常的大，为了减少其对群落中其它种群的影响，必须有大量的捕食者去分散过剩的能量，该物种必须有大量的饵料种群不至于使种群减少太多，也就是说，通过每个物种的多种（能量流动）途径的存在是减少一个种类的种群过剩效应所必须；另一种情形是一个群落中某一物种的种群异常的小，为了将其对群落中其它种群的影响减少到最小，该种的每一种捕食者应该有大量的可替代食物以减少对稀有种的压力，同时也能将其自身的种群丰度维持在与原来非常接近的水平。因此，这二种情形中的任一种都表明通过食物网的可选择能量流动途径的多寡度量了稳定性。

接下来，MacArthur依据对生态现象的经验性观察，直觉地赋予了群落稳定性若干特性：（1）稳定性随食物链结点（link）增加而增加，直觉上似乎是如果一个物种仅有一种捕食者和一种食物（饵料），其稳定性应该最小；（2）如果每个物种的饵料物种数目一定，群落中物种数的增加将增加稳定性；（3）一定程度的稳定性可通过大量的物种（每种的食物相当局限）或通过少量的物种每种捕食许多其它物种来实现；（4）对一个有m个物种的群落，但有m个营养级且每个物种捕食其下面的所有物种时，稳定性将达到最大，如果一个物种捕食其它所有种类且这些种类全在一个营养级时，稳定性将达到最小。因此，食谱变窄将降低稳定性，但却是效率所必须，二者都是在自然选择压力下生存所需要的特性，自然选择可能使动物在保证必要的稳定性条件下使效率达到最大化。

最后，MacArthur用上述赋予的特性，试图解释北极和热带地区的群落稳定性问题：（1）在物种稀少的北极地区，很难或不可能获得稳定的食物供给，猎食者不得不捕食广泛的食物种类，也能期待见到许多营养级（相对于物种数而言），即便如此，也难以保证稳定性，因此在北极地区，种群容易剧烈波动；（2）而在物种丰富的热带地区，即便是十分狭窄的食谱也能获得所需的稳定性，物种能沿着特定的线路特化，营养级可能相对较少（相对于物种数而言）。

MacArthur的观点虽被广泛引用，但是无论是关于种群还是群落稳定性，都无法进行定量的度量，主要局限于为人们提供对种群和群落稳定性进行精神思辨的食粮。

用简单的系统诠释复杂的系统稳定性

Holling（1973）从纯理论的角度研究了一个非常简单的系统（只有二个种群组成）的行为。二个相互作用的种群可以是捕食者—被捕食者，或牧食动物—被牧食植物或二个竞争者。他图示了如何用相平面来刻画二个种群之间相互作用的轨迹。相平面概念是Poincare H 于 1885 年首先提出来的，是求解一、二阶线性或非线性系统的一种图解法，常用来分析系统的稳定性。

设想在一个恒定环境中向一个或二个种群施加的扰动将导致种群波动，其振幅将逐渐减小，这可用图1来表示，这里每个种群的时间波动显示在盒子的侧面。在这个例中，二个种群在某种意义上是相互调控的，但是滞后响应导致了一系列的振动，其每个种群的振幅逐渐减小到一个恒定的值。但是，如果我们也关心持续性（persistence），那我们将不仅想知道这二个种群是如何从特定的一对初始值开始其行为轨迹，而且想知道所有可能的成对值，因为也许就存在若干个初始种群组合可导致二个种群中的一个或另一个灭亡。但是，在时间轴上显示可能响应的全部变化是非常困难的，而在相平面上绘出轨迹被证明是方便的，如图4-1盒子底部所示，这里的二个轴表示二个种群的密度。在平面上的轨迹表示在一定的时间间隔二个种群序列的变化，每个点表示每个种群在特定时间点的特有的密度，箭头表明时间变化的方向。如果振动衰减，如显示的例子，该轨迹将呈现一个封闭的螺旋，最终达到一个稳定的平衡。

接下来，Holling描述了相平面中各种不同形式的轨迹，并定义了各种各样的数学或系统学上的稳定性概念：图4-2A为一个开放的螺旋，表示波动的振幅逐渐增加，添加的小箭头暗示无论何种种群组合来启动轨迹都是这样的结局；图4-2B的轨迹是封闭的，任何出发点都会回到那一点，尤其重要的是每个出发点都产生一个独特的环，这些点不倾向于汇集到一个单一的环或点去，这也称为中性稳定性（neutral stability），这是一个理想的无摩擦的摆钟显示的稳定性；图4-2C显示的是一个与图4-1类似的稳定系统，这里相平面中所有可能的轨迹都螺旋进一个平衡。这三个例子都相对简单，但与经典的稳定性分析有关，也可能正是生态学的理论好奇之处。

图2D～2F增加了一些复杂性，在某种意义上，图2D是A和C的组合，在相平面的中央，所有可能的轨迹都向内螺旋进平衡，而在这个区域外的都向外螺旋，最终导致的一个或另一个灭绝。这与图2C的全域稳定性（global stability）相反，是一个局域稳定性（local stabilty）的例子。他指定表现稳定性的区域为吸引域（domain of attraction），包含该域的线为吸引域的边界（boundary）。图2E的行为正好相反，在一个内部的区域，轨迹向外螺旋至一个稳定极限环（a stable limit cycle），如果越过了该环，轨迹再向内接近它。最后，图2F显示一个稳定节（stable node），此时无震荡，轨迹单调地接近节点。这六种图形能以几乎无限变化方式组合产生若干吸引域，在其中能见到稳定平衡、稳定极限环、稳定节点或中性稳定轨道。

Holling认为，这之前的传统模型的行为特点是（1）要么是全域稳定或者是全域不稳定，（2）中性稳定性非常不可能，以及（3）当模型稳定时，极限环就是一个可能的结果。图2 显示了相平面中系统可能的行为案例，（A）非稳定的平衡，（B）中性稳定平衡，（C）稳定平衡，（D）吸引域，（E）稳定极限环，（F）稳定节点（引自Holling 1973）

Holling形象地可用一个钵（bowl）来表示势能场（potential field）（图3），如果整个势能场为一个浅钵，系统将为全域稳定，所有轨迹将旋向钵底—平衡点；但如果至少有一个较低的（如猎物）灭绝阈值，钵的一边将撕开一个裂口（如图3），如果轨迹启动位置过高的话，较大的振幅将携带其超越该裂口，而只有那些正好避开了裂口最低点的轨迹才能旋进钵底。可将钵称为吸引盆（basin of attraction），那么吸引域（domain of attraction）将由周期性行为和力的构型所决定。图3为轨迹在势场上移动的反馈力的略图，阴影部分表示吸引场（引自Holling 1973）。

大胆外延—从单个到多个平衡状态的新系统观

Holling（1973）认为传统的系统观仅聚焦于系统在某个平衡点附近的行为，而忽略了系统可能在多个平衡状态间的转换：仅关注个体死亡、种群消失和物种灭绝，譬如在一些年份猫头鹰多、老鼠少，而在另外的年份，情况相反；又如鱼类种群随自然条件有盛有衰；再如昆虫种群极端变化到只有对数转换才容易表示；此外，在不同的区域，经过或长或短的时间，物种能完全消失，然后又再现。

Holling认为，传统的系统观更多的是直观的和表象的，科学的系统观不应该只关注有机体数量的多寡及它们数量的恒定程度，因为一个原始（未被扰动）的生态系统在自然历史进化的长河中可能经历了多个不同的平衡状态，在人类活动（资源利用、污染等）的影响下，生态系统可能从一个平衡状态转变（退变）到另一个平衡，常常导致严重的生态后果（如物种濒危甚至消失）。因此，科学的系统观应聚焦于并充分认识多平衡状态及其邻域条件，从这种角度来审视生态系统的行为将可能获得不同但有用的见解，而基于上述二种不同世界观的策略可能恰好是对立的。

在这里，笔者不得不感叹的是理论生态学家借用相平面图以及用仅有2个种（这比任何一个自然生态系统都简单得不能再简单的了）的相互作用的理论轨迹勾勒出了系统稳定性的框架，并大胆地扩展到谈论生态系统的稳定性问题。简单地说，Holling（1973）用这种巧妙的手法，试图让人们相信复杂的自然生态系统中也存在多稳定域（multiple stability domains）或多吸引域（multiple basins of attraction），以及它们是如何与时空尺度下的生态过程、随机事件（如干扰）和异质性相关联的。

系统稳定性的度量—一样困难

与种群和群落稳定性的度量一样，系统稳定性的度量也是一件极其困难之事。Pimm（1991）认为，一个系统当且仅当所有的变量在扰动后都返回了最初的平衡才被认为是稳定的，如果这仅适用于小干扰，则系统为局域稳定（locally stable），如果系统能从所有可能的干扰均能返回，称为全域稳定（globally stable），系统返回特定平衡相关的变量的所有数值的集合称为吸引域，稳定性是无量纲的（non-dimensional），二进制的，0表示不稳定，1表示稳定。

Gallopin（2006）认为，常用的稳定性概念聚焦平衡点或轨迹附近系统的行为，可通过干扰后系统返回稳定点或轨迹的速度来度量，这本质上就是Pimm（1984）定义的可塑性概念，后来被Holling（1996）称之为工程可塑性，这也相等于在数学里熟知的局部稳定性概念。

迄今为止，还是没有一个大家普遍接受的系统稳定性的度量方法，还只是停留在定性的描述而已。这可能是由于上述系统稳定性概念来源于理论生态学家对非常简单的生态系统（仅由二个物种组成）的抽象，而一个复杂的生态系统（如热带雨林）则可能由成千上万个物种错综复杂地相互联系与交织在一起，二者相差甚远，而且理论生态学家也没有对所涉及的生态系统的时空尺度予以界定。即便如此，生态系统的多稳定状态是现实存在的，从理论生态学角度提出的系统稳定性概念依然具有重要价值。

稳定性景观—形象地描绘多稳态系统

一些学者还试图通过形象的方式表示一个含有多个稳态的系统，将系统的多个稳定状态抽象地图示在一起，称之为“稳定性景观（stability landscape）”，这是一种直观地描绘系统的动态特征（包括各稳态之间的相互关系）的手法，这里的景观类似于景观生态学中景观的含义，但它纯粹是抽象的。

Gallopin（2006）图示了具有3个域的1个系统，A域含有一个稳态（steady state），B域含有一个稳定圈（stable cycle），C域含有一个稳定轨迹（stable trajectory）；整个图描绘了系统的“稳定性景观”，由所有吸引域的构型所表征，包括区分它们的边界；稳定性景观格局是系统结构的一部分，依赖于系统的参数赋值（固定的或非常缓慢变化的因素）（图4）。图4显示 拥有2个变量（X1、X2）3个吸引子（A、B、C）的状态空间，虚线表示各自的吸引域（引自Gallopin 2006）。

在一个拥有多个吸引子的动态系统，一些关键参数的连续变化能导致系统稳定性景观的不连续变化（图5），这些不连续体（discontinuities）在动态系统数学理论中称为分叉（bifurcations），在灾害理论中称为灾变（catastrophes）。

需要指出的是，稳定性景观依然是一种描述性的概念模式，还无法定量化，因此也只是一种理论生态学家对系统稳定性的形象思考。图5表示吸引子的定性变化。1个参数的连续变化能引起吸引子萎缩、分裂或消失。上图是三维的表示，下图是顶面观，立体图形的3个剖面（引自Gallopin 2006）

稳态转化

生态系统发育具有阶段性，即具有相对稳定的暂态，这些暂态之间的变化称之为稳态转化。稳态转化也是一种从量变到质变的生态系统突变过程。稳态转化以生态系统状态对环境条件的响应轨迹为基础：生态系统状态在一定范围内响应相当迟缓，而接近某一临界水平时强烈地响应，形成突变；当生态系统的响应曲线向回“折叠”时表明，在同样的环境条件下，生态系统可存在于两种不同的稳定状态之中，被一个不稳定的平衡区隔开。

稳态转化理论在湖泊生态系统的管理中具有重要的应用价值。多稳态理论认为，富营养化对淡水生态系统的结构、功能和稳定性有着明显的负面影响，但是，人们仍然不清楚在一个突变点出现之前富营养化是如何通过化学计量效应使生态系统去稳定化的。

最近的研究发现，高内稳性植物占优势的生态系统倾向于具有更稳定的状态，而低内稳性植物占优势的生态系统更为机会主义，对外界的扰动更为脆弱，即：富营养化通过首先抑制高内稳性的沉水植物群落来使湖泊生态系统去稳定化，但低内稳性的沉水植物群落由于较低的突变阈值而先行崩溃，这恰好可用作湖泊生态系统从清水到浊水转化的早期预警信号。但同时由于低内稳性植物具有较快的恢复能力，因此可作为生态修复的先锋物种（图6）。化学计量内稳性在决定沉水植物占优势的湖泊生态系统的结构、稳定性和可塑性中扮演的角色具有重要意义。