玛君龙(Majungasaurus crenatissimus)是一种发现于马达加斯加的中大型阿贝力龙类,体长可达7-8米。其生存年代为晚白垩世,是马达加斯加岛的末代皇帝,主要捕食当地的蜥脚类恐龙,如拉佩托龙。玛君龙的头部具有角状冠饰和很多褶皱状结构,使得古生物学家曾经把它的化石碎片误认为属于肿头龙类。玛君龙拥有较好的标本收藏,这使得它成为被研究的最详细的南半球恐龙。
命名由来
玛君龙的属名是马哈赞加省的旧名马任加省和蜥蜴的合成词,种名则是描述其牙齿具有大量的锯齿边缘。玛君龙还有另外一个异名,即Majungatholus(常被翻译为玛君颅龙)。这是由于玛君龙的一块颅顶化石碎片曾被错误的认为属于肿头龙类,因此得名。直到更完整的头骨发现以后这一分类学错误才得到更正。
基本信息和形态学
目前已有多件玛君龙标本被发现,玛君龙的每个部位的骨骼也均被详细描述过,使得它成为被研究的最细致的阿贝力龙类。
正型标本:MNHN.MAJ 1,一件右侧齿骨的碎片,属于一个亚成体。
玛君龙具有以下鉴定特征组合与其它兽脚类恐龙区分:具有显著背腹向加厚的鼻骨,且鼻骨两侧各有一非常发达的开孔与内部的气腔化结构相通。鼻骨前端具有一个薄的骨质板将左右前颌骨的鼻骨突分开。上颌骨具有17个齿槽。额骨的吻端较为圆润,没有棱角分明凹口。额骨内侧面具有一角状突,内部存在气腔化构造。矢状脊内侧有非常明显的凹陷。齿骨具有17个齿槽。牙齿的边缘锯齿之间发育有较弱的锯齿间裂隙(多被译为血槽,指相邻锯齿间向牙的舌面或唇面上延伸的小凹槽)。具有长的,镰刀型的寰椎上骺。前部的背椎序列椎体具有背腹向加深的关节面。从侧面看,中段颈椎横突的前后边缘几乎平行。背椎和尾椎的神经脊的背部在前后向和内外向均有较为明显的扩展。颈椎肋骨具有气腔化构造,通过一系列内侧面的小孔与外部相通。
归入标本:FMNH PR 2008,右侧前颌骨。
归入标本:FMNH PR 2099,不完整的颅顶,主要保存了部分愈合的额骨。
归入标本:FMNH PR 2100,几乎完整保存的,不关联的头骨(仅缺失了左侧前颌骨,右侧翼骨,右侧外翼骨,两侧上翼骨,两侧犁骨,两侧耳柱骨);26节尾椎和18节脉弧。
归入标本:FMNH PR 2278,关联保存的头骨(两侧前颌骨,两侧上颌骨,左侧颧骨,左侧方颧骨,左侧外翼骨,左侧方骨,左侧上隅骨,左侧隅骨,左侧前关节骨,左侧关节骨)。头后骨骼保存了两节破碎的颈椎神经棘,三枚背椎碎片,一枚尾椎的碎片,左侧肩胛乌喙骨,部分保存的左侧肠骨,左侧股骨,两侧胫骨和腓骨,左侧的根骨和距骨,左侧第二到第四跖骨,左右脚部分指节骨。
归入标本:FMNH PR 2293,一枚枢椎。
归入标本:FMNH PR 2294,5枚关联的尾椎,两个脉弧。
归入标本:FMNH PR 2295,第三节颈椎。
归入标本:FMNH PR 2423,右侧肱骨。
归入标本:FMNH PR 2424,左侧胫骨。
归入标本:FMNH PR 2425,左侧根骨距骨。
归入标本:FMNH PR 2426,右脚第二趾第一趾节骨。
归入标本:FMNH PR 2427,右脚第二趾第二趾节骨。
归入标本:FMNH PR 2428,FMNH PR 2429,FMNH PR 2430,FMNH PR 2431,FMNH PR 2432,FMNH PR 2433,FMNH PR 2434和FSL 92.290脚部的一些趾节骨。
归入标本:MNHN.MAJ 4,不完整的颅顶骨骼,包括愈合的额骨,顶骨,右侧泪骨的后突,蝶筛骨和副蝶骨。
归入标本:UA 8678,不完整且不关联的头骨,包括左侧夹板骨,左侧前关节骨,右侧上隅骨和右侧鳞骨;头后骨骼保存了13节颈椎和14节背椎,部分保存的荐椎,5枚近端尾椎,一枚中段尾椎,第一脉弧和两侧肠骨。
归入标本:UA 8709,一个几乎完整且关联,但是保存质量很差的头骨,包括上颌骨,鼻骨,额骨,颧骨,泪骨,右侧的眶后骨和鳞骨,翼骨,外翼骨,右侧颚骨,部分脑颅。
归入标本:UA 8716- UA 8719,头部骨骼碎片,包括前颌骨,泪骨,颅顶。
归入标本:UA 8782,左侧方骨。
归入标本:UA 9031,左侧肱骨。
归入标本:UA 9032,左侧胫骨。
归入标本:UA 9033,右侧根骨距骨。
归入标本:UA 9034- UA 9043,不完整的脚部骨骼。
归入标本:UA 9077- UA 9082,胫骨,腓骨,根骨距骨和一些脚部骨骼。
归入标本:UA 9089,4枚近端尾椎。
归入标本:UA Bv 532,UA Bv 1260和UA Bv 1658,左脚第一趾的第二趾节骨。
归入标本:UA Bv 1265,左脚第三趾第三趾节骨。
系统发育位置
目前的系统发育分析支持玛君龙属于角鼻龙类中的阿贝力龙类里的玛君龙亚科。这一类群与食肉牛龙有着较远的亲缘关系而与玛君龙有着较近的亲缘关系。
体型估计
玛君龙属于中等偏大的阿贝力龙类,其头骨长度大约在60-70厘米,估计体长大约为6-7米。一些大个体的标本显示其极限体型接近食肉牛龙。玛君龙在其生存地区是最大的兽脚类恐龙。
头骨冠饰
玛君龙的头骨发育非常发达的骨质冠饰或褶皱。这些冠饰分布在鼻骨,额骨和顶骨。一些研究推测这些冠饰可能行使种内竞争的功能。然而研究显示玛君龙额骨上的角状突内部有发达的气腔化构造,意味着这一结构可能比较脆弱,不适合用作进攻的武器。除此之外,不同玛君龙标本头部的冠饰存在一定的差别。目前古生物学家尚不清楚这些冠饰是否具有展示的功能或者代表性二型,但是在纪录片里通常倾向于将雄性玛君龙和雌性玛君龙描述成不同的外貌。
捕食策略和食性
大多数兽脚类恐龙具有较狭长的吻部,这种吻部能够承受较强的垂直于颌骨方向的力,但是无法承受较强的扭转力。通过与现生的哺乳类捕食者对比,多数吻部较长的兽脚类应该是通过多次撕咬逐渐削弱猎物。阿贝力龙类具有短而宽的颌骨,而玛君龙的头骨宽度较其它阿贝力龙类要更大。因此,古生物学家认为,玛君龙的头部具有更好的承受扭转力的能力,因此它们会采取与其它兽脚类恐龙不同的策略捕猎,如一直将猎取咬在嘴里直到猎物死亡。除此之外,玛君龙骨骼的其它特点也表明它们在捕猎方面的特殊适应,如愈合型的鼻骨(这一特征在大型暴龙类中也存在)。有研究显示,玛君龙的牙齿替换速度明显快于其它兽脚类恐龙,这可能与它们在捕猎中经常咬骨头相关。
玛君龙是晚白垩世马达加斯加岛上最大的陆地捕食者,其主要的猎物应该是当地的大型蜥脚类恐龙。研究人员在一些大型蜥脚类恐龙的化石上找到了玛君龙的牙齿印痕,为这一假说提供了重要的证据。
同类相食
尽管玛君龙主要以其它植食性恐龙为食,但一些证据显示它们会存在同类相食的行为。一些玛君龙的化石上有平行排列的咬痕。与玛君龙同时期生活在同一地点的另外一种兽脚类恐龙是恶龙,属于角鼻龙类中较为原始的一个支系。但恶龙体型很小,不太可能攻击体型比它大很多的玛君龙。同地点的捕食者还有两种鳄类,但是它们的牙齿较钝,参差不齐,不太可能在骨头上咬出非常整齐的划痕。唯一的可能性就是玛君龙袭击了自己的同类。牙齿划痕的间距也大致和玛君龙的牙齿间距相吻合。古生物学家尚不清楚玛君龙是否捕食自己的同类还是仅仅进食死尸。玛君龙也很可能在争夺猎物时咬伤自己的同类,如同今天的科摩多龙。
呼吸系统
与现生鸟类,一些大型兽脚类一样,玛君龙的头后骨骼具有发达的气腔化构造,用于容纳气囊。对玛君龙的头后骨骼研究表明玛君龙具有类似于现生鸟类的气囊系统,因此可能也具有类似于鸟类的双呼吸机制。冠群鸟类和阿贝力龙类是两个在系统发育树上早已分开的单系,但二者却具有相似的呼吸机制,这一结果进一步说明冠群鸟类中很多看似独特的生理特征实际上起源于它们的非鸟恐龙祖先。后续的研究表明,头后骨骼具备气腔化构造在非鸟兽脚类恐龙中广泛存在,且与体型有很强的相关性,体型越大的兽脚类恐龙其气腔化构造就越发达。在非鸟恐龙向鸟类演化的过程中发育气腔化构造的体型阈值不断降低,因此尽管鸟类的体型已经比它们的祖先小了很多,但它们依然具备气腔化构造。
脑结构
现代古生物学研究可以依托CT扫描重建化石物种的脑结构。对玛君龙的脑重建显示玛君龙的脑整体外观与鳄类的相似度更高。玛君龙的小脑绒球非常小。这一结构负责协调眼运动和头部的整体运动。这意味着它可能无法在捕猎过程中快速转动头部。对玛君龙的半规管三维重建后显示,当水平半规管与地面平行时,玛君龙的头部也基本与地面平行。玛君龙拥有比角鼻龙更长的水平半规管,它对于头部的摆动可能比角鼻龙更加敏感。
个体发育
玛君龙的标本包含了不同年龄阶段的个体,这使得古生物学家可以仔细的研究它的个体发育变化。一项研究拟合了玛君龙的生长曲线,发现它是生长最慢的兽脚类恐龙之一。玛君龙大约需要20年才能完全成年。除此之外,研究还指出其它阿贝力龙类的生长速度也非常慢。
在生长发育过程中,玛君龙的骨骼形态也会发生较大的变化。玛君龙的头骨会随着个体发育的过程逐渐背腹向加深并变得非常粗壮。除此之外,头骨的骨块愈合程度已逐渐加深,眼眶的面积也相对变小。这些变化可能表明幼年个体和成年个体的食性存在较大差异。
病理特征
玛君龙的头骨很少出现病理特征,大多数的病理特征都集中在中轴骨骼上。一件幼年个体背椎存在明显的骨质增生,这可能是由于软骨或韧带进一步骨化导致的。另一件标本的一节小尾椎也存在类似的病理,导致了神经棘的过度生长。还有一件标本的三枚尾椎古几乎愈合在了一起。这有可能是由于尾巴断掉以后造成的感染导致的。