牙形刺，Conodonts，是一类已经灭绝的牙形动物的骨骼，存在于寒武纪到三叠纪由海洋沉积物形成的地层即海相地层中。牙形刺形体很小，一般只有1毫米左右，最大也不过7毫米，形态多变，如角锥梳状、耙状、台状，颜色各异，广泛分布于海相地层中，是一类重要的微体古生物。生存在寒武纪至三叠纪。 具有重大的实用价值，在生物演化中也占有极重要的位置。

最古老的牙形刺产生于寒武纪早期；它们大体上都是单锥型的。复合型的牙形刺开始出现于奥陶纪，而到志留纪时则涌现出许多不同的牙形刺的种，有单锥型、棒条型和叶片型。牙形刺的数量最多而形状变异最大的时期是在泥盆纪，据研究，当时掌片属(Palmatolepis)的牙形刺曾达50多个种和亚种。其他高台型的牙形刺也很普遍。到泥盆纪以后，牙形刺开始在数量上减少而形体变化亦随之降低。到二叠纪之时，生有牙形刺的动物几近灭亡，不过它们在三叠纪时曾有迹象再次出现。到三叠纪末期，牙形刺动物即已全部灭绝。

牙形刺是非常有用的化石，它可用于确定地层并对各地层的层序关系加以对比鉴别。这是因为各种牙形刺进化速度很快，随着地质年代的推移，它们在形状上有很多细部会发生变化，所以每一组连续不断的地层，都可由不同的牙形刺组合体或牙形刺“区系”(faunas)来区别其各层的特点。此外，牙形刺分布区域极为广阔，在全世界许多地方都有相同或相似的种被发现。黑色页岩及石灰石中所含有的牙形刺数量特别多，但其他类型的沉积岩层也许藏有牙形刺，而且数量会相当可观。学者们认为，地球上有些地方发现的牙形刺组合体，是那些生活在远洋的动物身上所产生的，人们能把它们和另外一些被认为栖息于近海的群体所产者区别开来。

带有牙形刺的动物被称为牙形动物，牙形动物是显生宙最早出现的生物门类之一。广义的说，牙形刺可分为三类：原牙形类出现于前寒武纪，副牙形类始于早寒武世，而真牙形类始于晚寒武世。现代研究证明，真牙形类来源于副牙形类，而副牙形类可能来源于原牙形类。多数牙形刺专家都认为，牙形刺、特别是真牙形类是脊椎动物的祖先，出现于晚寒武世，在脊椎动物演化上处于领先的地位。

各类生物在地质历史时期的演化速率是不同的，不仅在相对稳定的地质时期不同，在剧烈变化的地质时期更是如此。近年来，中国古生物学家对地质历史时期重大事件的研究充分证明了这一点。对古生代重大灭绝事件的研究表明，泥盆纪的弗拉斯阶/法门阶事件（即F/F事件，显生宙五大灭绝事件之一，大量生物在F/F界线附近灭亡，灭亡原因有多种解释：地外撞击、海退、缺氧、赤潮等），牙形刺的集群灭绝规律与底栖生物、特别是底栖珊瑚完全不同。底栖造礁的珊瑚总是最早灭绝，灭绝期的时间也最长；相反，牙形刺在大灭绝期间的集群灭绝总是最后发生，灭绝的时间间隔也最短。而且，在大灭绝之后，牙形刺最早进入复苏期，复苏期可能只有35万年，而底栖生物要比牙形刺滞后900万年才进入复苏期和辐射期。在生物的演化上，牙形刺是真正的演化先锋。因此，它被地层学家称为生物地层的计时器。 　在二叠纪—三叠纪集群灭绝事件中，全球90%以上的海洋无脊椎动物和大约70%的陆生脊椎动物都告灭绝。多数门类很难追索到连续的演化系列。牙形刺没有科级和属级的灭绝事件发生，就是种级的灭绝事件也不明显，只是牙形刺的丰度有极大的变化，但在世界范围内都可以追索到牙形刺的连续演化系列，这一特征使它在二叠纪—三叠纪界线地层研究中发挥了关键作用。

在集群灭绝事件中，仍保持连续不间断的演化系列，这在地质时期的各门类化石中不多见。牙形刺出现得早，不仅在平稳的地质时期演化得快，在重大地质转折时期，也存在连续的演化系列，与其他生物门类，特别是底栖生物门类相比，始终处于演化先锋的地位。

牙形刺为什么演化得快？这可能与牙形刺的功能有关。依据拉马克（J. Lamarck）的“用进废退”学说，已证明了牙形刺是牙形动物的口咽器官，起牙齿作用的台型牙形刺和起过滤作用的复合型牙形刺总是牙形动物体内最活动的器官，天天进食，时刻运动，随着地质历史时期食物链的变化，牙形刺进化的速度也最快。在地质历史时期，不仅是牙形刺，中生代和新生代鱼类的牙齿，大象、猛犸象的牙齿，啮齿类的牙齿，都是演化最快的，都是生物地层最好的标志或良好的带化石。可以说动物界中牙齿的演化已构成了生物地层中生物演化的主线。

通常都以石灰石溶液中加入15%的醋酸来获取牙形刺。牙形刺不溶于醋酸而聚于溶液的残滓中，人们将残滓冲洗、晾干，再放入诸如三溴甲烷之类的重流体中，牙形刺即从中渗出，而一般不溶于酸的矿物质则浮在液体表面上。研究牙形刺要在高倍率的双目显微镜下观察，此项化石研究工作许多国家都在进行。最初，牙形刺化石是在19世纪中叶发现于俄罗斯，大约100年之后，牙形刺在美国和德国都被确认为在岩层的年代划分及相关岩层之对比、确定等方面非常有价值。大概利用这些微型区系所确定的相关诸地层之最详细的成果是属于泥盆系岩层的。这些微型区系出现于深厚而又连绵不断的一组石灰石地层中。在北美、欧洲及摩洛哥，这样的石灰石地层由学者们进行了特别细致深入的研究，那里的牙形刺系列便成为诸地层的参考标准。这样一来，在其他地方从类似的岩层中所获得的各种牙形刺，就可同上述参考标进行对比，由此而得出该地层同其他已测定地层的相应关系。由某些特定牙形刺组合体所区分出的诸地层称为诸地层带。奥陶系有公认的牙形刺地层带10个；志留系12个；泥盆系30个；石炭系12个；二叠系8个；三叠系22个。由于人类知识不断增长，这些地层带规画方案要时时加以完善及进行更新。

自从潘德尔（C. Pander）1856年在波罗的海地区发现牙形刺以来，有关牙形刺的生物属性的争论就从来没有停止过，这种奇怪的多刺的齿状化石曾被归入到鱼类、环节动物、节肢动物、头足动物、袋虫类、腹毛类、毛颚类、动吻类，甚至植物等18种不同的生物门类，可以说，没有任何一种化石门类像牙形刺那样扑朔迷离。在1980年代以前是鱼类假说和环节动物假说占主要地位。自1983年在苏格兰的下石炭统发现牙形动物软体化石以后，牙形动物就被归属到最早期的脊椎动物。

牙形动物与现代的七鳃鳗（俗称八目鳗）很相似，两侧对称，肛门后位，有尾鳍、背鳍，并有鳍条，有两个大眼睛，有肌节（并发现纤维肌肉组织）和脊索。重要的是牙形刺中有与脊椎动物牙齿相似的齿质（牙本质）存在，并且在牙形刺的口面，特别是台型牙形刺的口面发现微磨损，证明牙形刺是牙齿，起粉碎、剪切食物的作用，是食大粒食物的，是牙形动物的口咽器官，两侧咬合。因此，英国几位最著名的牙形刺专家都认为牙形动物有良好的视力，两侧对称，能像鳗类一样快速游泳，并且很可能是积极捕食的，能适应于不同的生境。他们将牙形动物归入到最早期的脊椎动物，可能来源于盲鳗类或七鳃鳗类，具有钙化的骨骼，属脊椎动物中最原始的颚口类（Gnathostomata）。

狭义的牙形刺或牙形动物（真牙形类）起源于晚寒武纪，处于脊椎动物演化的最早期，是脊椎动物的祖先，而真牙形类的祖先很可能来源于早寒武世多细胞动物的大辐射。没有牙形动物，就没有现代的脊椎动物，也没有人类，它是人类的远祖。这已成为牙形刺专家的主流看法。但也有人认为牙形动物不属脊椎动物而属原索动物，或是脊椎动物的姊妹群，但仍属脊索动物。最近美国著名古生物学家诺尔（A. Knoll）教授发表文章，完全肯定牙形动物为脊椎动物。中国牙形刺专家北京大学董熙平教授通过对寒武纪牙形刺组织学的研究，也完全赞同牙形动物是脊椎动物的祖先的学说。

牙形刺动物的灭绝始终是一个未解之谜。这种动物的绝迹似乎并非同某一项地质史上的重大变故同时出现的，而且也没有其他海洋生物种群同这种动物在同一时间灭绝。从幼年的诸地层发现的牙形刺曾有记载，但所有这些都被证实原是早期地层中出现的化石，而是在后来又被埋入地下的。

牙形刺不仅在生物地层中是主导化石，是主帅，而且在石油地质研究中也是重要的尖兵。牙形刺的颜色是有机变质的重要标志。依据牙形刺的颜色可以判断石油有机成熟度，圈定油气远景区。

牙形刺由碳磷灰石、细晶磷灰石组成，含有微量的有机质和氨基酸。美国科学家首先用实验证实了牙形刺的不同颜色与有机变质程度的直接关系，这种变化与温度、埋藏深度和时间有关。颜色的变化由浅到深，逐渐变化且不可逆。颜色变化指标称为CAI（color alteration index），常用的可分为5极，CAI=1（瑚珀色）—5（黑色）是牙形刺内固定碳增加的过程；CAI=5（黑色）—8（白色）是固定碳从牙形刺中失去的过程。通过阿伦尼乌斯（Arrhenius）坐标可以换算CAI值与温度和埋藏深度的关系。用有机变质温度就可以圈定出石油和天然气的未成熟区、成熟区和过成熟区，就可以知道哪些地区可能有（石）油有（天然）气，哪些地区无油有气，哪些地区无油无气。这对石油地质勘探有非常重要的指导意义。美国曾用这种方法在阿拉斯加圈定并找到重要的油气藏，中国也用此方法大致圈定了华南华北油气勘探区。

利用荧光反应可以帮助确定牙形刺在低温下的变质程度。当岩石的变质温度较高，特别是大于300℃时，可以用测定牙形刺磷灰石结晶颗粒大小的方法，确定岩石的变质温度。在扫描电镜下，放大5000倍，拍成照片，就可以清楚看到牙形刺磷灰石晶粒，测定晶粒的大小。

牙形刺的颜色、结晶颗粒和荧光反应都可以测定岩石的变质温度，牙形刺不仅是生物地层的计时器也是岩石地层的地温温度计。近年来，美国科学家正在研究牙形刺CAI值与卡琳型金矿的关系，可以肯定牙形刺在寻找碳酸岩地区卡琳型金矿方面，同样会起到重要作用。

牙形刺化石，虽然形态多变，颜色斑斓，但内部构造相对简单。没有高等脊椎动物牙齿具有的神经和血管系统，完全由疏密相间的齿层构成。牙形刺的鉴定一般不需要研究内部构造，相对简单易行，但鉴定要求很高。近年来，中国已发生几次由于牙形刺化石鉴定错误导致地层时代结论错误的实例。

由于牙形刺的生物地层研究精度高，在碳酸岩地层区的石油地质勘探中，特别是在确定碳酸岩地层的缺失、古隆起区井下碳酸岩地层和储油层的对比上，是绝对不可缺少的手段。这在新疆石油地质的研究中已得到充分的证明。

正因为牙形刺是在生物地层和石油地质上的突出作用，所以有人给牙形刺写了一副对联：形似牙，纵载千秋史话；色如玉，横标万里油花。横幅是：形色俱佳。还有一副楹联，也是赞扬它的作用和品德的：最好的统帅，勇敢的尖兵，融统帅尖兵于一身；多彩的外表，诚实的内心，俱外表内心的统一。

牙形刺最早出现于约5亿年前，就在恐龙开始登上历史舞台时灭绝了。研究牙形刺的德州理工大学研究人员NicolePeavey说。“它们有点像鳝鱼、丑鱼或鳗鱼，但并不相同。它们的外形和生活习性可能相近，不过并不能作为完美的比较对象。牙形刺在三叠纪末期灭绝了，这正是恐龙开始演化的时代。整个种群都灭绝了，因此它们非常神秘。它们没有任何可与之比较的现存近亲。”

牙形刺之所以仍然如此神秘，一个原因就是除了发现过它们的牙齿化石以外，它们柔软的躯体无法变成化石保存到今天。但透过1980年代发现的完整的牙形刺化石标本，科学家慢慢揭开它们的秘密。

但是，从得到的研究结果来看，我们对牙形刺仍是处于基础的状态，只知道是海洋生物，在海洋中游动生活。它们的长相和部分生活环境，因此还有许多谜团等待我们去解开。