是一类应用比较广泛而且效率和持久性较好的病毒载体，能够介导基因沉默同时不会带来病毒诱导的症状。改造后的病毒能够促进非病毒序列的插入以及对植物的后续感染，也可以鉴定宿主植物生长点的基因，因此TRV在植物基因功能鉴定中具有广泛的应用。

欧洲，前苏联，日本，新西兰，北美，在中国大豆上报道过，在云南马铃薯田间植株及组培苗中常测到，在田间未见典型症状，主要分布于东部马铃薯产区。如曲靖地区、昭通地区等

是所有植物病毒中寄主范围最广的病毒，在50多个双子叶和单子叶植物的家族中有400多个品种易受该病毒侵染，但在很多寄主上侵染而不引起症状。

诊断寄主：

苋色藜(Chenopodium amaranticolor)。局部坏死斑在3-5天即可形成，有些有扩散趋势，绝大多数分离物是局部侵染.

黄瓜 (Cucumis sativus)。褪绿或局部坏死斑，非系统性侵染。

烟草（Nicotiana tabacum cv. Samsun NN）。在接种叶片中典型症状是坏死斑或坏死环，以及系统性的扭曲和坏死，然而，症状也同时受到环境条件的影响，一些病株产生症状或根本就不产生症状。

法国菜豆（Phaseolus vulgaris）。针状，2-4天可形成局部坏死斑，非系统性侵染。

Pisum sativum (pea) and Vicia faba (broad bean)。小的局部坏死斑，非系统性侵染。

繁殖寄主：

克利夫兰烟（Nicotiana clevelandii）,系统性侵染品种，是保存病株和提纯病毒最好的材料。

分析寄主：

苋色藜（Chenopodium amaranticolor）和法国菜豆（Phaseolus vulgaris）的初生叶适合局部分析，矮牵牛，普通烟、白肋烟和黄瓜是非常有用的测试介体传播的诱铒植物，这些植物的侵染通常是由分析根的提取物的侵染性决定的。

感染50多个科中的多种植物。系统感染烟草(Nicotiana tabaccum)、毛叶烟(N. sylvestris)、德勃纳依烟(N. debneyi)、长春花(Vinca rosea)和翠菊(Callistephus chinensis)，均引起坏死斑。局部感染豇豆(Vigna sinensis)、黄瓜(Cucumis sativus)、菜豆(Phaseolus vulgaris)、苋色藜(Chenopodium amaranticolor)和茴藜(C. quinoa)等，引起坏死斑。诊断寄主为苋色藜、黄瓜、克利夫兰烟(Nicotiana elevelandii)和菜豆。汁液、种子或菟丝子传播。介体为11种毛刺线虫(Trichodorum spp.)，能保毒20个星期 。致死温度80-85℃，稀释终点10-6，体外保毒期几个月。紫外辐射能不可逆地钝化病毒粒子。分3个血清型毒株：欧洲毒株、脆裂毒株和美洲毒株，并附有一个缺蛋白的不稳定毒株。也有分PRN株（典型株）CAM株（辣椒环斑）、加州株和俄勒冈株。某些病毒抗血清效价达1/1000，它与豌豆早褐病毒（pea early browning virus）有远缘的血清学关系。得率20-100毫克/升病汁液。病毒的形成与高尔基体有关，并位于线粒体表面，呈辐射状。在寄主根和茎的生长点细胞中也有病毒。在寄主细胞质中，能观察到由异常线状粒体组成的大型X体内含体。

主要病症：在马铃薯块茎中引起坏死弧,在茎中引起斑驳（扭曲，矮化和斑驳，通常局限于由感染的块茎而产生的一个或几个嫩枝），和花芽的黄斑，在马铃薯叶中形成，在马铃薯中很少有系统侵染，因此，许多因侵染而伤的马铃薯块可以产生无毒的后代植株，许多杂草在自然条件下易受侵染，尤其是他们的根，但是一些可以系统侵染，它们中的某些品种诸如看不出有什么明显的症状。

形态与组分

杆状，185-197×20-25纳米，根据分离株的不同，还有78-114×20-25纳米的粒子。螺旋对称，螺距2.55纳米，每一螺旋周期 有25.33个蛋白亚基，空心直径5纳米。粒子分子量72700000，或报道 5000000（179-192纳米粒子）、29500000，或报道 12000000-29000000（73-77纳米粒子）；沉降系数299S（187纳米粒子）、173 S（55纳米粒子）、155 S（46纳米粒子）。等电点pH4.0-4.5，电泳迁移率-1.7×10-5厘米2/秒.伏（pH7.0的0.06摩尔升磷酸盐缓冲液中），A260/A280=1.15, A260 3.0 。 核酸为RNA，含量5%，分子量2300000-270000（长粒子）、550000-1500000（短粒子），沉降系数26S（175-190纳米长的粒子）(在内含0.01摩尔/升Tris,0.01摩尔/升KCl的0.0001摩尔/升MgCl2的pH7.4的缓冲液中)，其中2种RNA有600个相同的核苷酸排列顺序，这些不处于3’端的核苷酸顺序可能是核糖体、衣壳蛋白或复制酶的识别点。核酸3’端末尾顺序为GCCCOH.引起寄主发病的症状基因分别分布在2条核苷酸上同，G∶A∶C∶U=25.5∶16.7∶28.9∶28.8（全部粒子的组分）、25.5∶16.3∶29.3∶28.9(下层粒子)、24.3∶17.0∶29.0∶29.8(中层粒子)、25.4∶15.8∶29.8∶29.1(上层粒子)．蛋白质含量95%,蛋白亚基分子量23800,氨基酸残基数218个.

症状：

尽管有许多症状的描述，但在试验植物中，仍然没有可以靠症状来区分的植物，事实上，靠症状来区分的变种，常常能从大量的栽培中分离出来。这最好的有特点的品种是：

PRN，首先在英国获得，已发展成为典型株，它的短颗粒长78nm。

SYM，首先在英国的菠菜上获得，在可引起扭曲和坏死，除非使用低浓度的接种物，它的短颗粒101nm长。

意大利6号，首先从种植在意大利的烟草秧苗上获得，在血清学上与豌豆早褐病毒相关并与1973年由Harrison将其划分为豌豆早褐病毒，但在1987年时，Robinson又将其划分为烟草脆裂病毒，它的短颗粒长105nm。

N5。首先从苏格兰的水仙上获得，在上引起严重的坏死，甚至导致植株死亡，在血清学上与豌豆早褐病毒的荷兰血清型 相关，它的短颗粒75nm长。

PSG和TCM。首先在番茄和郁金香上获得，，TCM与豌豆早褐病毒的荷兰血清型相关。

不能产生核蛋白颗粒的分离物依靠使用只含有长颗粒的接种物从上面的任何株系中均能获得，用只含有长颗粒的接种物，从上面的任何株系中均能获得不能产生核蛋白颗粒的分离物。用机械接种的方法，它们的传播能力很差，但很易通过借助苯酚制备的核酸接种物传播。与它们的亲本M-型培养物相比，它们中的大多数更容易在植物中导致坏死斑，并且转变为系统侵染的速度也慢。在自然感染的植物中发现有相似的分离物存在。

血清学：

一些菌株有弱的免疫原性，但是含有1‰效价的试管沉淀素的抗血清就可以与其它菌株产生沉淀反应。在试管沉淀试验中，沉淀物在体细胞和鞭毛之间，免疫吸附电镜和ELISA(Harrison et al., 1983)是最常用的检测方法。琼脂双扩散或琼脂糖凝胶试验不敏感。

关系：

烟草脆裂病毒与其它烟草脆裂病毒群有类似的颗粒和基因组特点。事实上，关于烟草脆裂病毒与豌豆早褐病毒(Maat, 1963)和胡椒环斑病毒之间有远缘的血清学关系已有报道(Harrison & Woods, 1966; Kurppa et al., 1981)。但是在用烟草脆裂病毒RNA-1做探针的杂交试验中(Robinson & Harrison, 1985a; Robinson et al., 1987),这些病毒并不与其发生反应，也不与烟草脆裂病毒形成假重组子(Frost et al., 1967; Lister, 1968; Robinson & Harrison, 1985b).。烟草脆裂病毒有许多血清型存在(Harrison & Woods, 1966; Robinson & Harrison, 1985a)，并且不同血清型中的成员之间只存在远缘的血清学关系。也有证明表明在血清型中存在血清学的变化。然而所有的分离物在核酸杂交试验中都与RNA-1探针交互反应(Robinson & Harrison, 1985a; Robinson et al., 1987)，与RNA-1和RNA-2的重组体的假重组分离物很容易产生(Harrison & Robinson, 1986)，一些菌株，诸如意大利6号和5号，与豇豆早褐病毒的两种血清型中的一种与两种有很近的血清学关系，但是根据它们与RNA-1探针的杂交试验和假重组试验，将它们划分为烟草脆裂病毒(Robinson et al., 1987).。

汁液稳定性：

在克利夫兰烟(N. clevelandii)汁液中，M型分离物的热失活点（10分钟） 是80-85度，稀释终点是10-5-10-6，侵染力在20度时可达6星期以上，-20度时可达许多年。相反，NM型分离物当汁液加热至50度时10分钟，稀释至10-1，在20度达1小时，或在-20度保存，就失去侵染能力(Cadman & Harrison, 1959; Cadman, 1962)。

基因组特征：

株系SYM 的RNA -1(Hamilton et al., 1987), PSG的RNA -2(Cornelissen et al., 1986)以及TCM 的RNA -2 (Angenent et al., 1986)的核苷酸序列都已搞清， 5'可能帽子化(Pelham, 1979), 3'有含有假结的类似tRNA的次级结构(Van Belkum et al., 1987)，然没有探测到氨基酸接受器活性 ，也没有基因组连结蛋白或聚腺苷酰化序列。

RNA-1在植物中能独立复制和系统传播。它含有烟草属的局部斑和系统侵染的决定因子(Cadman & Harrison, 1959; S?nger, 1969)，含有4种开放阅读框，编码（从5' end）：一个134K的蛋白，该蛋白由一蛋白因子终止；一个194K蛋白，该蛋白是通过该终止子的通读而产生的；并且它含有与公认的烟草花叶病毒复制酶同源的序列；一个29K蛋白，它含有与公认的烟草花叶病毒的30K的转运蛋白同源的序列(Boccara et al., 1986)；以及一个未知功能的16K的蛋白。

RNA-2含有能引起苋色藜系统症状的遗传决定因子(Kurppa et al., 1981)，和烟草的黄花叶病(Lister & Bracker, 1969),以及特定的血清(S?nger, 1969).并且它编码外壳蛋白。在RNA-1和

RNA-2的两端有同源的序列，但是两个株系的同源程度因株系而异；有些株系仅3' end的同源区就大的足以包括RNA-1的16 K 和29 K的部分和全部开放阅读框(Cornelissen et al., 1986; Robinson et al., 1987)。株系TCM的RNA-2在外壳蛋白和3' end的同源区含有额外的开放阅读框，它编码29K蛋白，该蛋白与编码RNA-1的蛋白没有同源性(Angenent et al., 1986)。在体外和推测在体内，这134 K 和 194 K蛋白是由RNA-1翻译来的(Fritsch et al., 1977)，然而29 K, 16 K和外壳蛋白却是由亚基因组RNA的1a, 1b and和2a,分别翻译来的

与细胞和组织的关系：

绝大部分入侵的组织变得容易感染，在克兰夫烟的叶绒毛细胞中，绝大部分由异常线粒体组成的‘X-小体’ 能由PRN诱导产生，但仅能维持几天。在‘X-小体’和细胞质中存在一些病毒粒子的聚集体(Harrison et al., 1970)。

在欧洲、北美或日本的Paratrichodorus和Trichodorus属中，至少有7种线虫是其自然传播介体。有迹象表明，病毒株系与介体品种之间存在特异性。成虫和若虫可以传毒，但是，介体蜕变可能不能保存病毒。通过线虫或接种的方法均可在1小时获得病毒，并可由非饲养的线虫保持数月。有人认为，病毒颗粒粘附到介体的食管壁上，当线虫进食时连同唾液一起被分泌到根细胞。但是没有病毒在介体内增殖的证据，因此，病毒可能不能通过线虫的卵传播。

杂草：在Viola arvensis中传毒的效率接近10%，在其它一些杂草中传毒的频率更低（Cooper & Harrison, 1973. ）。

菟丝子：至少有6种菟丝子可以传播。病毒可以感染菟丝子（Schmelzer, 1956.）。

生态和控制

烟草脆裂病毒本质上是一种杂草和野生植物病毒(Noordam, 1956; Cooper & Harrison, 1973(Cooper, 1971)),它在土壤中的分布反映了它的介体是喜欢轻的沙质壤土壤，还是泥煤土壤。在一块地中它或许可成块状分布。防治方法包括杀线虫和nematostatic。化学试剂使用，抗性品种和无病毒原料的种植(Harrison & Robinson, 1986)。

烟草脆裂病毒由于它特有的粒子、在诊断寄主上的症状以及产生NM分离物的特点，表明它与其它病毒组显著不同，CAM和别的南美的分离物，起初被划分为烟草脆裂病毒血清型III, 而则被认为是辣椒环斑病毒的分离物(Robinson & Harrison, 1985a)。辣椒环斑病毒最多与烟草脆裂病毒有远缘的血清学关系 ，并且在RNA-1探针的核苷酸杂交试验中没有相互反应(Robinson & Harrison, 1985a)。烟草脆裂病毒能与豌豆早褐病毒相区分，通过前者不能系统侵染豌豆和菜豆，在菜豆上产生精确枯斑，以及RNA-1探针的核酸杂交试验。烟草脆裂病毒的M型分离物有时能通过血清学试验鉴别出来，除非不同株系间抗血清的巨大差别在该试验中所产生的阴性结果 。然而所有的M型分离物都可以通过RNA-1探针的核酸杂交试验探测到(Robinson & Harrison, 1985a; Robinso n et al., 1987)。NM型分离物在RNA-1探针的杂交试验中能被鉴别出来，或增加S粒子或RNA-2到该培养物中以产生M型分离物(Harrison & Robinson, 1982)。

1 Anderson, Phytopathology 44: 87, 1954.

2 Angenent, Linthorst, Van Belkum, Cornelissen & Bol, Nucleic Acids Res. 14: 4673, 1986.

3 Ayala & Allen, J. agric. Univ. P. Rico 52: 101, 1968.

4 Bailiss & Okonkwo, J. hort. Sci. 54: 289, 1979.

5 Behrens, Landwn VersStnen 52: 422, 1899.