根据噬菌体和宿主菌的关系,可将噬菌体分为两类:一类噬菌体在宿主菌细胞内迅速增殖,产生许多子代噬菌体,并最终使宿主菌细胞破裂,这类噬菌体被称为烈性噬菌体( virulent phage);另一类噬菌体感染宿主菌后不立即增殖,而是将其核酸整合(Integration)到宿主菌染色体中,随宿主核酸的复制而复制,并随细胞的分裂而传代,这类噬菌体被称作温和噬菌体(temperate phage)或
溶原性噬菌体(lysogenic phage)。
噬菌体侵入
宿主细胞后,噬菌体的DNA只整合在宿主的核染色体上,并可长期随宿主DNA的复制而进行同步复制,一般情况下不进行增殖,不引起宿主细胞裂解的噬菌体,称温和噬菌体或溶源噬菌体。
温和噬菌体的种类很多,常见的有
大肠杆菌(E.coli)的λ、Mu-I、P1和P2噬菌体等。
这类噬菌体感染它的宿主细菌后,可把它的DNA整合到细菌染色体中,随着细菌染色体的复制而同时复制。这时不能用任何方法在细菌体内检出噬菌体颗粒的存在,细菌继续生存并进行分裂繁殖。这种携带噬菌体DNA的细菌叫
溶原性细菌。在一般外界条件下,溶原性细菌只有极少数发生裂解性反应。但若环境改变,如在紫外线下,激发噬菌体DNA,指令细菌的新陈代谢向着合成
λ噬菌体的方向进行,产生新的成熟的λ噬菌体颗粒。接着细菌裂解,新的噬菌体释放,再去感染邻近的细菌。
决定噬菌体状态的因素很多,除细菌与噬菌体本身的遗传特性外,其中最重要的包括温度、宿主生理状况、菌种及每个细菌所接受的噬菌体数目等。例如用紫外线照射或
丝裂霉素C处理,或提高温度,都可诱发溶源性细菌中的原噬菌体转变成
烈性噬菌体而导致宿主细胞裂解。但是,从分子水平来看,是因为各种外因,引起了噬菌体CI蛋白质的破坏,使其失去了阻遏作用而进入烈性反应,如果CI蛋白质含量高时,则进入温和反应。
溶原状态通常十分稳定,能经历许多代。但在某些条件如紫外线、X线、
致癌剂、突变剂等作用下,可中断溶原状态而进入
溶菌性周期,这称为
前噬菌体的诱导与
切离(excision),发生率为10-2-10-5。极少数
溶源性细菌中的前噬菌体离开细菌
基因组后,不进入溶菌性周期,这个现象被形象地称之为“治愈”。
温和噬菌体的
基因组能与
宿主菌基因组整合,并随细菌分裂传至子代细菌的基因组中,不引起细菌裂解。整合在细菌基因组中的噬菌体基因组称为
前噬菌体(
prophage),带有前噬菌体基因组的细菌称为
溶原性细菌(lysogenic bacterium)。
前噬菌体偶尔可自发地或在某些理化和
生物因素的诱导下脱离宿主菌基因组而进入
溶菌周期,产生成熟噬菌体,导致细菌裂解。温和噬菌体的这种产生成熟噬菌体颗粒和溶解宿主菌的潜在能力,称为溶原性(lysogeny)。溶原性细菌具有抵抗同种或近缘噬菌体复感染的能力,这种特性称为“免疫性”。
某些
前噬菌体可导致细菌
基因型和性状发生改变,这称为
溶原性转换(lysogenic conversion)。例如
白喉棒状杆菌产生
白喉毒素,是因其前噬菌体带有毒素蛋白
结构基因;A群
溶血性链球菌受有关温和噬菌体感染发生溶原性转换,能产生致热
外毒素;
肉毒梭菌的毒素、
金黄色葡萄球菌溶素的产生,以及
沙门菌、
志贺菌等的抗原结构和血清型别都与溶原性转换有关。
而某些
溶原性细菌可同时伴有其他性状的改变,如
白喉棒状杆菌,当其带有β噬菌体时,即具有产生致病性白喉外毒素的能力。用β噬菌体去感染不产毒素的白喉棒状杆菌,可使该菌转变成产毒菌株,这一过程称为溶原性转变( lysogenic conversion)。其他有一些细菌,如
肉毒梭菌的产毒性和某些
金黄色葡萄球菌产生溶血素的性能也都与细菌的
溶原性转换有关。
温和噬菌体在吸附和侵入
宿主细胞后,将
噬菌体基因组整合在
宿主染色体上(或以
质粒形式存在细胞内),随宿主DNA复制而同步复制,随宿主
细胞分裂而传递两个子细胞中,宿主细胞则可正常繁殖,以上过程称为“溶源周期”。但在一定条件下,噬菌体基因组可进行复制,产生并释放子代噬菌体,即“
裂解周期”。因此温和噬菌体既能进行溶源循环,还能进行裂解循环。