扁形动物门中最原始的 1纲。大部分种类营自由生活。个体小者不足1毫米,大者可达50厘米,上皮具纤毛,有杆状体和许多粘液腺体,通常具色素,有些种类有鲜艳的颜色;一般口位于腹面,有肠(无肠目例外),直接发育或有变态;有的种可进行
无性生殖。 本纲分8目,约4000余种。多数种分布于海洋,在底泥、岩石、海藻上爬行,有的浮游生活;有些种分布于
淡水以及在热带及亚热带潮湿的陆地。有些种类在
海洋动物体外共栖,还有的可以寄生在其他涡虫类、软体动物、甲壳类和棘皮动物的体内。
简介
自由生活的涡虫的体表一般具有纤毛并有典型的皮肤肌肉羹,表皮中的杆状体有利于捕食和防御敌害。感觉器官和神经系统一般比较发达,感觉器官包括眼、耳突、触角、平衡囊等等。触角分布有丰富的触觉感受器(tangoreceptor)、
化学感受器(chemoreceptor)及水流感受器(rheoreceptor),它们分别感受触觉、化学及水流的刺激。平衡囊主要存在于一些原始的种类,包埋在脑中或靠近脑,其结构与腔肠动物的相似。神经系统有不同的形式,较原始的种类与腔肠动物有相似之处。较高等的涡虫,趋向于神经索的数目减少,其中2条腹神经素最为发达,与脑形成了原始的
中枢神经系统(
梯式神经系统)。
消化系统有口无肛门,其消化管复杂程度不同,最原始的没有消化管,由口通到体内一团来源内胚层的
吞噬细胞(或称营养、消化细胞)呈合胞体状,具消化功能;简单的消化管为一囊状或盲管状(如大口虫目、单肠目);有些消化管由中央肠管向两侧伸出许多侧枝(如多肠目),有些则如三角涡虫消化管分为3支(1支向前2支向后),再分多枝(如三肠目)呼吸通过体表从水中获得氧并将
二氧化碳排至水中。
排泄系统为具焰细胞的原肾管系,具有渗透调节(osmoregulation)和排泄作用。
生殖系统除少数单肠类为雌雄异体外,其余均为
雌雄同体的。一般生殖系统相当复杂,一些海产种类(如多肠目)个体发育经螺旋卵裂和
牟勒氏幼虫阶段。
涡虫纲具有
无性生殖的能力(主要是通过横分裂)及强大的再生能力,且具有极性,这可能与轴的生理学的和发育的梯度有关。此外,三肠目涡虫随着饥饿虫体缩小,退行生长(degrowth),有时从成体大小缩到孵化时的大小,再喂食又能重新生长。推测这种过程可能是组织恢复活力(rejuvenation),胚质不灭(immortality)能力的表现。
结构功能
体壁由皮肌囊构成。外为单层上皮,具纤毛,尤以腹面较发达,上皮层中有大的腺细胞,当动物爬行时分泌粘液。中胚层中也可分布腺细胞,有细管通到上皮层的表面,这些分泌物有助于虫体附于基底上。自由生活的种类,上皮层中有杆状体,也由腺细胞分泌而成,其功能不明,有人认为杆状体释放后,可以在体表形成一层保护膜,也有人认为有防御作用。
肌肉层分环肌、斜肌和纵肌。皮肌囊内,在各器官间填充有中胚层来源的实质组织,实质中有游走的变形细胞,这些细胞在再生过程中可分化成不同的细胞,实质可以传递及贮存营养物质,个体较大的种类,实质中也有发达的肌肉,以斜、背腹、横向和纵向排列。
多数种类肉食性,以活的或死的浮游生物、小甲壳类及其他扁虫为食。消化系统由口、咽和肠组成,无肛门。因种类不同,咽及肠的结构不同,咽有 3种类型:简单的咽仅仅是纤毛上皮向内凹陷形成(图2a);球状的咽位于小的咽腔中,能外翻(图2b);最复杂的如涡虫的咽是一个缩到咽腔内的皱褶的管子,可以从口伸出,其基部与体层相连(图2c、d),咽作为消化系统的一个器官,由肌肉组织、腺体及神经组成。
海生原始的种类无消化腔(图3a),由短而简单的咽通到由内胚层细胞(营养组织)构成的消化区,其他的涡虫纲种类均具消化腔,比较小的种类,肠仅是一个简单的盲管(图3b),个体较大种类的消化腔十分复杂,以不同的形式进行分枝(图3c、d),一来可以增加消化吸收的面积,同时在没有循环系统的情况下,营养物质可以通过肠的分枝到达身体各处的组织,为个体增大创造了条件。淡水涡虫可通过消化其消化系统及实质组织来忍耐饥饿,个体缩小到其原来的1%,仍能生存。
涡虫捕食时,从口中伸出肌肉质的咽,咽分泌酶,使捕获物麻痹并消化,通过缩回咽,食物经口进入成盲管的肠,肠壁由单层上皮细胞组成,这些细胞吞噬小的食物颗粒,形成食物泡进行细胞内消化,肠不分化成分泌或吸收的区域,说明肠中的细胞外消化作用很有限,不能消化的废物由口排出。
无循环系统和呼吸器官,排泄器官为具焰细胞的原肾管型,海生的无肠目涡虫无原肾管,另外一些海生种类原肾也不发达,因此有的学者认为原肾的主要功能是调节渗透压,而不是排泄,含氮废物以氨的形式可通过体表排出体外,但也有一些是随水分从排泄孔排出。
涡虫的神经系统和感受器官均发达,
神经系统呈梯型,由头部的神经节(脑)和向体后通出的成对的神经索组成,低等种类,还有与腔肠动物相似的神经网的遗迹。
涡虫体表分布触觉和化学感觉细胞,触觉细胞末端有刺,穿到上皮的表面,这种细胞在体前端和体边缘处特别多。许多水生种类,头部有一对纤毛沟,内有化学感受复合体,
纤毛运动,使外界液体环流到感觉中心,可以比较判断体两侧的化学物质(肉汁或毒物)的方向和性质,可使动物趋向或远离之。
涡虫的眼是在色素杯内有一组感光细胞组成,眼一对,或可有几对。多数种避光,淡水涡虫若去掉眼,也能避光,可能除眼感光外,在上皮层中也分布有感光细胞。游泳生活的涡虫多数有平衡囊,但爬行的淡水涡虫则无。
生殖系统均为雌雄同体,两性生殖系统结构复杂,但低等种类结构较简单,如无肠目涡虫无精巢,由中胚层形成的纵带产生精子,精子在实质中移动到交配器官——阴茎。卵也不是由生殖腺产生,每个虫的阴茎穿刺对方的体壁将精子注入到实质中,卵与精子受精,受精卵由口排出,多数种是待亲体死亡,体壁破裂受精卵释出。
较高等涡虫,
雄性生殖系统由精巢、生殖导管、交配器官组成。精巢可以是一个、成对、多个组成,由细小的管子通到较大的输精管,然后运送精子到生殖腔,腔中有阴茎。输精管下端可膨大成贮精囊。
雌性生殖系统包括一或多个卵巢,由输卵管也通到生殖腔,生殖腔一侧有交配囊用以贮存交配时另一个体注入的精子,或是在输卵管下端膨大,叫受精囊用以贮存另一个体的精子。
涡虫纲常用卵黄腺的位置作为分类鉴定的特征。低等种类无卵黄腺,仅在卵中有卵黄,高等种类有卵黄腺产生卵黄细胞,卵黄细胞包围一或多个无卵黄的卵。卵黄细胞可分泌硬壳。
涡虫虽为雌雄同体,但多为异体受精,生殖孔位于腹面,螺旋型卵裂,多数种类直接发育,多肠目涡虫,全部海生,有自由游泳的幼虫期,叫弥勒氏幼虫(Müller's larva)在变态到成体前,进行短暂的浮游生活。
有些种类可进行无性生殖,并能再生出身体失去的部分,有些种无性生殖是横分裂,形成子体链,当新个体成熟时从链上脱落,进行独立生活。淡水涡虫进行横分裂,不形成链,母体沿其主轴横分裂成两段或更多的段,每段再生成完整的个体。
分类
概括
涡虫纲的分目过去一直根据消化管的有无及其复杂程度分为无肠目、单肠目、三肠目及多肠目。近年来许多学者认为以生殖系统为主要依据并结合消化管的结构进行分类较为确切、合理。但各学者的意见不完全一致,有的学者根据生殖系统
卵黄腺的有无,及是否为典型的螺旋卵裂分为 2个亚纲:
原卵巢涡虫亚纲(Archoophoran turbellarians)和
新卵巢涡虫亚纲(Neoophoran turbellarians),其下分为9个目或11个目不等。有的不列亚纲,直接分为12个目(R S K Barnes等,1993)。现仅举常见的或与探讨演化关系有意义的几个目。
无肠目
(Acoela) 生活在海水中,小型涡虫,体长1mm-12mm,通常约2mm,体长圆形,口位于近中央的腹中线上,有的具一简单的咽,无消化管,有一团来源于内胚层的
营养细胞进行吞噬和消化。无原肾管,神经系统很不发达(包括脑及多条神经索并连成网状),有的为上皮神经网。具平衡囊,生殖细胞直接来自实质细胞,无输卵管,螺旋卵裂,直接发育。如旋涡虫(Convluat)。
大口虫目
(Macrostomida)生活在海水或淡水中,小型涡虫。具简单的咽及囊状具纤毛的肠,有一对腹侧神经索。生殖系统结构完全,常行无性生殖,虫体横分裂后常不分开形成虫链。大口虫目是从过去分类的单肠目分出的一目(单肠目还分为链虫目Catenulida)和新单肠目Neorhabdocoela.后者也有的仍称为单肠目)。代表种如大口虫(Macrostomum)、微口涡虫(Microstomum)。
多肠目
(Polycladida)海产,体扁圆形或叶形,体长3mm~20mm,通常在体之前缘或背部具一对
触手(tentacls)有许多眼,位于体中央向四周分出很多分支盲管,故名多肠目。具褶皱咽,神经系统也包括脑及成网状的神经索。生殖系统完全。无卵黄腺,螺旋卵裂,个体发育中经牟勒氏幼虫(Muller's Larva)。常见的如
平角涡虫(Planocera)。
三肠目
(Tricladida)生活海水、淡水中也有的生活在陆地上。体长2mm~50mm。咽具褶皱管状。肠分3支(1支向前2支向后),每支上各有许多分枝。原肾管一对,卵巢一对,具分支的卵黄腺。个别种营体外共生,如蛭态涡虫(Bdelloura也称鲨涡虫),还有一些陆生种如
笄蛭涡虫(Bipalium),我国常见的代表种如三角涡虫等。
总结
以上四个目,前3个目属于原卵巢涡虫亚纲,最后一目属新卵巢涡虫亚纲。目前一般认为原卵巢涡虫类是低等的种类,新卵巢涡虫类是较为进化的种类。但是哪类是最原始的,学者们有些认为大口虫目是最接近祖先的类群,因为它们具简单的咽,盲囊状不分支的肠,神经索放射排列,具额腺(fronta gland,也称头腺)及平衡囊,无卵黄腺,螺旋卵裂,这些为原始特征,无肠目和链虫目是由大口目祖先分出的分支。另一些学者认为无肠目是最原始的涡虫类,因为它们没有肠管,简单的咽直接与来源于内胚层的吞噬细胞相连,无原肾管,神经也呈放射状。近年来又有学者(Karling.1974)提出涡虫的祖先是介于无肠目和大口虫目之间的一类动物,认为其消化管为囊状如大口虫目,但无原肾管又像无肠目,神经系统为上皮神经网,总之这一问题还没有定论,尚待进一步研究。