海豹科(学名:Phocidae)为哺乳纲食肉目下的一科,全球共有14属19种12亚种;中国共有3属3种,分别为髯海豹、斑海豹及环海豹。海豹科动物适应水生环境,身体流线型,无外耳。前鳍状肢短,游泳推力有限,无法在陆地上支撑身体;后鳍状肢发达,提供游泳推力,但不能辅助行走。体型差异大,从90千克的环斑海豹到3600千克的象海豹。皮下脂肪层厚,保暖,脂肪可占体重四分之一。幼崽毛发柔软,成年毛发短硬。部分成员有斑点或带状图案。下门齿2~4颗,后犬齿16~20颗,颊齿形状因食性不同而异。雄性有发达的阴茎骨。
动物学史
演化
最早已知的无耳海豹化石是来自意大利晚渐新世或最早中新世(阿基坦期)的Noriphoca gaudini。其他早期的海豹化石可以追溯到1500万年前的中中新世,位于北大西洋。直到2020年,许多研究者认为海豹是与海狮和海象分别独立进化的,并且它们是从栖息于欧洲淡水湖的水獭状动物(如河川兽属)演化而来的。然而,最新的证据强烈支持所有鳍足类动物(包括海豹、海狮和海象)来自一个共同祖先,可能是最接近鼬科和熊科的海熊兽属。
以前认为僧海豹和象海豹是通过南北美洲之间的开阔海峡首次进入太平洋的,南极真海豹可能也通过同样的路线或沿非洲西海岸南下。然而,新观点认为僧海豹、象海豹和南极海豹都是在南半球进化的,可能从更南方的地区扩散到它们现在的分布区域。
分类史
在1980年代和1990年代,对海豹科的形态学系统发育分析得出了关于各属之间关系的新结论。最近的分子系统发育分析进一步确认了海豹科的两个亚科(海豹亚科Phocinae和僧海豹亚科Monachinae)的单系性。僧海豹亚科(被称为“南方”海豹)由三个族组成:食蟹海豹族(Lobodontini)、象海豹族(Miroungini)和僧海豹族(Monachini)。四个南极属(豹海豹属Hydrurga、威德尔海豹属Leptonychotes、食蟹海豹属Lobodon和大眼海豹属Ommatophoca)属于食蟹海豹族。象海豹族包含象海豹。僧海豹(Monachus和Neomonachus)都属于僧海豹族。同样,海豹亚科(“北方”海豹)也包括三个族:髯海豹族(Erignathini,包含髯海豹属Erignathus)、折衷海豹族(Cystophorini,包含折衷海豹属Cystophora)和海豹族(Phocini,包含所有其他海豹属)。最近,五个物种从海豹属(Phoca)中分离出来,形成了三个新的属。
另外,有研究将僧海豹亚科的三个族提升为科级地位,这样象海豹和南极海豹与海豹亚科的关系更为密切。
形态特征
总体特征
海豹科是高度适应水生环境的食肉目动物,具有流线型的身体和缺乏明显的外耳。它们的前鳍状肢较短,长度不到体长的四分之一,在游泳时提供的推力有限,且无法在陆地上支撑身体。后鳍状肢较为发达,顺着身体向后延伸,不能向前转到身体下方,5个趾爪大小相同,后肢结节明显减小。后鳍状肢在游泳时提供主要推力,但在陆地上不辅助行走,只能通过弯曲脊柱和滑行移动。
海豹科成员体型差异较大,从约90千克的环斑海豹到体重可达3600千克的象海豹。海豹科的皮下脂肪层很厚,用于保暖,脂肪重量可能超过其体重的四分之一。很多海豹幼崽有致密、柔软且通常浅色的毛发,而成年海豹的毛发通常短而硬,没有明显的底毛,一些物种几乎没有毛发。部分海豹科成员有斑点或带状颜色图案。
海豹科的下门齿有2~4颗,通常有16~20颗后犬齿,颊齿通常有三个齿尖,形状因不同物种的食性不同而异。乳突区发育不完全,乳突骨与颧突愈合,内耳骨明显膨胀,基本没有额骨眶上突,髂骨强烈外翻。雄性海豹有发达的阴茎骨。
各物种特征
栖息环境
海豹主要栖息于海洋中,仅有少数物种栖息于湖泊。在繁殖、换毛、休息时会上岸。
分布范围
海豹科动物主要分布在北纬30度以北和南纬50度以南的海岸线附近。一些物种也生活在这两个纬度之间的热带地区,还有少数物种生活在淡水湖泊和河流中。
各物种分布范围
生活习性
觅食行为
食性
海豹科动物会捕食多种食物,但大多数情况下,它们的主要食物来源较为单一。大多数海豹科成员主要以鱼类、头足类和贝类为食,有些种类也会捕食浮游生物。
捕食方式
海豹科成员使用至少四种不同的捕食策略:吸食、抓握撕裂、滤食和刺食。这些捕食策略都依赖于特化的头骨、下颌和牙齿形态。然而,尽管有形态上的特化,大多数海豹科成员是机会主义者,会使用多种策略来捕捉和食用猎物。例如,豹海豹(Hydrurga leptonyx)使用抓握撕裂的方式捕食企鹅,使用吸食的方式吃小鱼,使用滤食的方式捕捉磷虾。
游泳
与其他鳍脚类相比,海豹科动物通常在水中停留时间更长,游速较慢,但能潜得更深,潜水时间也更长。例如,南象海豹(Mirounga leonina)能潜到1200米深;北象海豹(Mirounga angustirostris)能潜到1500米深;威德尔海豹(Leptonychotes weddellii)则能潜到600米深,并在水下可停留长达一小时。
海豹科动物通过一种被称为“慢车道”(slow-lane)的策略来减少潜水期间的能量消耗。它们在开始潜水时会进行深呼吸和呼气,以减少浮力和压力的影响;通过进化出更大的血容量,增加血细胞比容,提高红细胞中的血红蛋白浓度,以及在肌肉中含有更多携氧的肌红蛋白来提高携氧能力。此外,它们进化出较大的体型,以最大限度地提高携氧能力,适应潜水时的能量需求。
生长繁殖
海豹科成员的社会结构相对多样化。有些种类是一夫一妻制,有些种类生活在小群体中,而一些高度群居的种类则聚集在大群体中。大多数海豹科成员每年有一个生殖周期,并且具有延迟着床的特征。延迟着床是指受精卵发育到囊胚期时停留在子宫中,停止分化,延迟时间从几星期到几个月不等。过了延迟期后,囊胚植入子宫内壁,从而将短于一年的妊娠期调节到适合一年一次的生殖周期。
所有海豹科成员都在冰面或陆地上产仔,大多数在岸上或冰上交配。它们特有的哺乳策略包括利用全年储备的脂肪,并在哺乳期禁食,以减少能量需求,从而在短期内为幼崽提供充足的乳汁。这也是一些雌性海豹科成员体型大于雄性的原因。为了最大限度地减少与哺乳相关的代谢成本,海豹科成员会将哺乳期缩短到4~50天,而不像海狮和海象那样有几个月的哺乳期。雌性海豹会花费大量时间留在幼崽身边,提供频繁的哺乳机会,其乳汁的脂肪含量也相当高。
下级分类
截止到2024年,根据《全球生物物种名录》所记录,该科共有14属19种12亚种;中国共有3属3种,分别为髯海豹、斑海豹及环海豹。
保护现状
保护级别
2021年,该科共有3种被列入中国《国家重点保护野生动物名录》,其中,西太平洋斑海豹为国家一级重点保护动物,髯海豹及环海豹等级为国家二级重点保护动物。
2023年,该科中的僧海豹属所有种被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录Ⅰ,南象海豹被列入附录Ⅱ。
截止到2024年,根据《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》所示,该科中共有19种被列入,其中加勒比僧海豹(Neomonachus tropicalis)被评为灭绝(EX)物种;2种被评为濒危(EN)物种,分别为里海海豹(Pusa caspica)和夏威夷僧海豹(Neomonachus schauinslandi);2种被评为易危物种(VU),分别为冠海豹(Cystophora cristata)和地中海僧海豹(Monachus monachus);其余14种均被评为无危物种(LC)。
种群现状
海豹科动物并未受到较大的威胁,大多数物种均处于无危状态,仅有1种物种数量处于下降状态。
主要威胁
加勒比僧海豹在自然界中主要面临鲨鱼和人类的威胁。自从哥伦布发现新大陆后,人们就开始大规模捕杀这些海豹,获取它们的皮毛和油脂。即使在近些年,海豹还继续受到渔业活动的迫害。由于人类不断的捕杀和迫害,加勒比僧海豹的数量急剧下降,最终导致了这一物种的灭绝。
里海海豹物种受到威胁的原因主要是人类的狩猎,此外还有捕食者的掠食及其疾病的爆发也是导致该物种濒危的原因,里海生态系统的退化和资源的过度开发也对里海海豹造成威胁。
保护措施
加勒比僧海豹在20世纪中叶开始受到法律保护,包括牙买加的法律和国际上的关注。从1945年开始,这个物种就得到了法律的庇护,而在1949年,它更是被列入了国际关注并需要紧急保护的哺乳动物名单中。多年来,国际自然保护联盟、美国的相关法律以及国际濒危野生动植物种贸易公约都对它进行了保护。
从1940年开始,为了保护里海海豹,采取了各种禁令、配额和保护措施。1940年,禁止使用海豹网。1946年,春季捕获换毛期的海豹被禁止,1952年,阿塞拜疆的阿普谢隆群岛关闭,禁止捕猎海豹。1966年,繁殖地的雌性海豹捕猎被停止,1967年,北里海东部岛屿上的所有捕猎行为被禁止。这两项变化导致商业捕猎完全改变,转向捕捉新生和换毛后的幼海豹。1970年开始,根据生物数据设置幼海豹捕猎配额。俄罗斯联邦继续将里海海豹视为“捕猎”物种,通过里海生物资源委员会设定配额。
2003年《保护里海海洋环境框架公约》促成了《海豹保护行动和管理计划》,该计划得到里海周边国家的批准,但没有法律约束力。该行动计划建议停止捕猎、采取措施减少合法和非法渔业中的兼捕,并在海洋、冰面和海岸线上建立保护区。然而,截至目前,没有一个里海国家采取措施实施该行动计划。2012年,联合国开发计划署资助的里海生态项目(CaspEco Project)发布了一份框架报告和建立里海海豹保护区网络的路线图,包括合适的地点,但尚未采取进一步行动。里海国家内的一些小型非政府组织致力于制作教育材料和提高对里海海豹的认识。在伊朗,与渔业社区进行本地化工作,鼓励他们释放而不是杀死被渔具缠住的活海豹,并建立了一个搁浅海豹的康复设施。2014年,里海国家禁止捕捞野生鲟鱼,近年来,哈萨克斯坦增加了海上巡逻,以打击鲟鱼偷猎,这原则上也可能有助于减少海豹的兼捕。
种群对比
国际海豹日
每年的3月1日是国际海豹日,这个节日是由国际拯救海豹基金会设立的,旨在防止海豹被过度捕猎和减少海洋污染,以保护海豹这种珍稀动物,避免其数量急剧下降。而在美国,同样的目标被放在了一个不同的日期,即每年的3月22日,也被认为是国际海豹日。加拿大则设定了3月15日为国际反对商业猎取海豹日,这一天主要用于强调对商业性海豹捕杀活动的反对。