海洋中自由生活的
线虫的通称 。属于
线虫动物门的
无尾感器纲,分布在从
潮间带直到大洋深沟的
沉积物中,或附着在
海藻和有机质碎屑的表面。已有可靠记录的海洋线虫有4000种。
简介
海洋中自由生活的
线虫的通称,属于
线虫动物门的
无尾感器纲 ,分布在从潮间带直到大洋深沟的沉积物中,或附着在海藻和有机质碎屑的表面。它是海洋小型动物中数量最多、分布最广的类群。海洋线虫与寄生线虫和陆生线虫的最主要区别是:无尾感器、
排泄系统为一单细胞腺体。化感器一般比较发达,位于唇部之后。头部和体部刚毛较习见。一般有尾腺和下皮腺。已有可靠记录的海洋线虫有4000种,尚待描述的估计更多。
外部形态
身体为细长梭形或圆柱形(见海洋线虫的外形图)。大多数种体长在1毫米以内,某些大型种长达5毫米甚至更长。海洋线虫以尾腺的分泌物粘附在各种类型的基质上,头端游离取食,更多的种类在砂间内自由生活。
头部顶端为口,周围有6个唇瓣,每侧3个。每一唇瓣的内唇有一内唇乳突(或刚毛),外侧有一外唇刚毛,唇瓣之后用4根头刚毛,分别位于亚腹和亚背的位置;6+6+4就是海洋线虫头部刚毛(或乳突)的典型排列式。某些种类的4根头刚毛前移,与唇瓣外侧6根刚毛合并为一圈,形成6+10的排列式。头刚毛的排列是种类鉴定根据之一。某些种类头部角皮的内层加厚形成头鞘。
化学感受器由角皮凹陷形成,在内端与一化学感受器神经相连。化学感受器有3个基本形状:①袋状,为口袋形,具一裂缝状开口,见于嘴刺目海洋线虫;②螺旋状,变化很大,从新月形不完整的环形到由几圈构成的螺旋形,见于色矛目和薄咽目(线虫);③圆盘状,见于单宫目(线虫)。化学感受器的形态结构是较高单元分类的重要依据。
体壁由角皮、皮层和肌肉层组成。角皮由皮层分泌而来,嘴刺目的线虫角皮光滑,而其他目大部分种类角皮上分布着各种刚毛,皮纹,皮点,皮刺和纵脊。皮层系为一原生质层,由合胞体组成。与寄生线虫不同,海洋线虫的上皮层内分布着丰富的单细胞腺。这些腺体分布在咽壁周围,并常常伴随着
化学感受器,交接乳突或其他辅助交配器官出现。尾部一般有3个尾腺细胞,开口在尾顶,分泌粘着物粘附在底物上。
消化系统
口内为口腔。按摄食习性可将口腔划分为4个基本类型。
①非选择性食底泥者,无口腔或口腔很小。
②选择性食底泥者,口腔较发达,但无齿。
③食附生生物者,口腔发达有小齿。
④捕食者或杂食性者,口腔发达,齿也发达,常有大颚。
口腔之后为咽管。咽腔为明显的三辐射对称,与口腔、唇和头感官相连续。许多种类咽管的末端为一膨大管球,个别属、种有双管球或多管球者。管球后端通过一活瓣与一直管状的肠道相连。肠的后端为直肠。雌性末端横裂即为肛门,开口于尾端腹面。雄性则膨大形成泄殖腔,输精管开口于它的背壁,腔内还有一交接器袋,内含一对交接刺。
排泄系统
退化为单一的大型细胞腺,位于咽管后端或肠道前端的腹侧,通过一细长管道开口于咽管中部腹中线上的排泄孔。
生殖系统
海洋线虫通常为雌雄异体,雄体略小,尾部向腹部弯曲。某些种类雌雄异形,除大小不同外,雄体的化感器显著变大,头刚毛的长短及分布,口腔的发育程度等均有显著的差别。
雌性生殖系统包括卵巢、输卵管、子宫、阴道和阴孔。子宫的始端一般做为受精囊,贮存精子并在此受精。雌性生殖系统一般成对,直伸或反折。单宫目线虫只有一个卵巢和子宫。钩线虫科雌性具有德曼系统,为一特殊腺体,分泌粘液,有助交配。雄性交接系统包括精巢、输精管、贮精囊、射精管和交接器。精巢通常为2个,平行或相对排列。交接器成对,有些种类还具有引带和交接附器。生殖时有交配现象,雄体向雌体运动,以身体后端缠绕雌体雌孔部位,雄体用交接器撑开雌孔,将精子送入受精囊,当成熟的卵细胞向子宫末端游动时即受精。与寄生线虫大不相同,海洋线虫产卵数很少,一般不超过50个。根据对拟巨咽色矛线虫的室内观察,交配后24~48小时即开始产卵,产卵持续4~5天,平均产卵数为9~11个。产卵后第4天孵化,孵化2天后开始第一次蜕皮,共蜕皮4次,最后一次蜕皮雌体和雄体分别在第 9天和11天。雌、雄分别在孵化后13天和16天达到性成熟,并分别在第16天和18天达到最大体长,780~820微米和700~750微米。该种线虫的平均世代时间为22天,寿命35~54天。不同种的线虫栖息在不同的环境,每年的世代数目差别很大。由15种海洋线虫进行的室内培养得出,每年大约为5~17代。
生态分布
海洋线虫多为底栖分布,生活在富含有机质的任何底质中。按区系性质和群落特点,海洋线虫大致可分为河口和半咸水、潮间带、浅海和深海等4个群聚。栖息密度为后生动物之冠。如英国林赫河口的海洋线虫,每平方米2300万条。中国
青岛栈桥东侧海滩每平方米 500万条。黄河口水下三角洲及其邻近的
莱州湾和渤海中部,线虫的密度为每平方米70万~90万条。
海洋线虫主要以底栖硅藻和沉积物颗粒表面的细菌、真菌及其有机碎屑为食。某些肉食性(杂食性)种类捕食其他小型后生动物包括线虫。大多数海洋线虫生活在沉积物的砂粒间隙,靠体壁纵肌纤维的收缩产生的波动做蛇状的滑动。有的种类依靠角皮表面的附属物粘附于底物做爬行运动。海洋线虫是小型底栖动物中最重要的类群,数量上约占60~90%。在底栖食物链和生态系的能量流动中占重要位置。英国林赫河口线虫的平均生物量为每平方米1.97千克重,每年呼吸代谢的碳量为11.2克,约为大型底栖动物代谢量的一半。北海比利时沿岸的南港,海洋线虫呼吸消耗的碳竟为大型动物的一倍。此外,海洋线虫寿命短,高度多样性,且不同种和属对环境的压力有不同的生态生理反应,因此作为一种有效的手段来监测污染的生物学效应,日益受到生态学家和环境生物学家的重视。
进化
海洋线虫是线虫动物门中最原始的成员。身体前端的辐射对称、角皮表面的刚毛、刺、棘等的形态特化、角皮表面的分节和蜕皮、上皮索的形成、生殖腺和神经环的结构清楚地表明,它与腹毛动物、动吻动物、曳鳃动物和
线形动物的关系,其中与动吻类和曳鳃动物的关系似乎更靠近。海洋线虫现有6个目,它们是:薄咽目(Araeolaimida)、项链目(Desmoscolecida)、单宫目(Monhysterida)、链环目(Desmodorida)、
色矛目(Chro-madorida)和
嘴刺目(Enoplida)。色矛目具有螺旋形的化感器,被认为是现代生活类群中最原始的一类,由此演化出袋状化感器的嘴刺目。矛线目(Dorylaimida)和其他寄生线虫就是由嘴刺目的一个分支后代向着寄生特化,致使化感器进一步退化形成。海洋线虫的其他几个目,都是由色矛目演化而来。陆生和淡水生线虫是由海洋线虫的祖先分化出来,向着陆地过渡演化的另一个分支。