洋桔梗(Eustoma grandiflorum(Raf.)Shinners)是龙胆科洋桔梗属一、二年生草本植物。植株灰绿色;茎直立;叶对生,卵形,基部无柄,楔形,花冠钟状,单瓣或重瓣,花色丰富,有红、紫、白、黄,镶边等色;花期5~10月;果期10月。洋桔梗花形和桔梗相似,又是外来植物,故在“桔梗”前面加了一个“洋”字。
植物学史
洋桔梗的得名和形状有关,因其长得和桔梗很像,又是外来的植物,故在“桔梗”前面加了一个“洋”字。
形态特征
洋桔梗多作一二年生栽培。叶对生,灰绿色。卵形,全缘。株高因品种不同而异。
花冠呈漏斗状,有单重瓣之分,花色非常丰富,主要有红、粉红、淡紫、紫、白、黄以及各种不同程度镶边的复色花,近年来不断培育出新的花色品种,如香槟色、绿色、白底粉边、白底紫边及白底蓝边等等。根据品种不同,每个花茎可产生10-20朵花,通常单枝着花5-10朵。洋桔梗株态轻盈潇洒、色调清新淡雅、花色典雅明快、花形别致可爱,是目前国际流行的切花之一。
近种区别
产地生境
洋桔梗原产于美国
科罗拉多州、内布拉斯加州、得克萨斯州和新墨西哥一带。从20世纪70年代开始,洋桔梗作为切花开始在日本和朝鲜等地流行起来。目前,我国洋桔梗栽培面积及销售量逐年攀升,至2011年云南洋桔梗种苗移栽量已超过千万株。洋桔梗花的颜色主要有紫色、白色、粉色、淡紫色,近年来不断培育出新的花色品种,如香槟色、绿色、白底粉边、白底紫边及白底蓝边等等。
主要品种
品种洋桔梗的品种一般分为单瓣花和重瓣花品种。单瓣花洋桔梗的花型虽然也很吸引人,但是似乎顾客更喜欢重瓣品种。重瓣洋桔梗花瓣有10-20个,完全开放时看起来很像月季,而单瓣花的洋桔梗花型则像婴粟。
重瓣花品种
单瓣花品种
生长习性
性喜温暖、湿润和阳光充足的环境。较耐旱,不耐水湿。生长适温为15-28℃,夜间温度不能低于12℃。冬季温度在5℃以下,叶丛呈莲座状,不能开花。温度超过30℃,花期明显缩短。对水分要求严格,喜湿润,但水分过多对根部生长也不利,若供水不足,茎叶生长细弱,并提早开花。对光照反应较敏感,长日照有助于茎叶生长和花芽形成。要求疏松、肥沃和排水良好的土壤,
pH值以6.5-7.0为宜,切忌连作。洋桔梗开花需经过一段低温期,在高温阶段开花,自然花期为5-7月。在一定的设施和栽培技术条件下可实现周年开花。品种根据开花期可分为极早生、早生、中早生、中生、中晚生、晚生。栽培品种选择的原则:夏季为抑制栽培期,应选择中生、中晚生、晚生品种。冬季促进栽培期,应选择极早生、早生、中早生品种。
繁殖方法
洋桔梗对肥料的需求较大,常用播种法和扦插法繁殖。种子非常细小,通常每克种子大约在1万粒左右,因而洋桔梗的种子多作包衣处理。经过包衣处理的种子,出苗率较高。最好在9-10月或1-2月室内盆播。种子细小,喜光性,不必覆土。发芽适温为22-25℃,播后12-15天发芽,发芽后半月间苗或分苗,幼苗生长非常缓慢。从播种至开花需120-140天,切花品种需150-180天。在种苗市场上,洋桔梗也有少量组培苗和扦插苗供应。
洋桔梗种子细小且价格昂贵,国内种植主要依赖进口,且苗期长,极大增加了生产成本,阻碍了洋桔梗切花的商品化生产。洋桔梗也可选用梢部插穗扦插繁殖,成活率和生根率均很高,原因可能是插穗上部贮存了扦插生根和供其生长所需的必备营养成分。但各部位插穗生根率均低于成活率。
栽培技术
洋桔梗幼苗生长较慢,移苗不宜过深,待其长出4-5片真叶时,定植于10-15厘米的盆中,盆土采用腐叶土、园土加少量腐熟有机肥配制的培养土。在定植初期,注意保持土壤湿润。在生长中期,可逐渐减少水分的供给,以促使花茎硬挺。生长期每半月施一次肥,可用充分腐熟的饼肥水。若用中生种进行盆栽,栽后20天使用0.03%-0.05%维生素液喷洒植株2-3次。对分枝性强的品种可摘心,促使多分枝,多开花。高温和长日照可促进花芽分化,达到提早开花的目的。
莲花座现象
洋桔梗部分品种在不良环境下会发生莲座化现象,抽薹开花受到影响,严重影响其观赏价值和商品价值。莲座化又称簇生化,是指洋桔梗在苗期节间停止伸长,叶片呈椭圆形簇生,形成莲座状,平摊在地上,生长非常缓慢的现象。
莲座化导致花期延后,栽培时间延长,品质降低,产量下降,给种植者带来巨大的经济损失。不同的洋桔梗品种对莲座化的抗性不同,同一品种在不同地域种植莲座化表现也不同。因此,应选择与当地气候相适应的品种,尽量选择早熟品种(如迷你、惊艳等系列品种)、中早生品种(如波浪1、波浪2、激光、露茜塔2等)或高温不敏感品种,有利于降低簇生率。
洋桔梗育苗苗龄过大是导致簇生化的重要原因之一,这种现象在晚生品种苗中表现尤为明显。研究表明,12周苗龄的洋桔梗簇生率最高,约为19%;其次是10周,约8%。因此,育苗期应控制苗龄在8周以内,避免因苗龄过大而导致的簇生化。春化是指某些植物必须经过低温处理才能启动成花,主要是通过抑制FLC基因表达得以实现。洋桔梗种子微小,发芽慢且发芽率低。
通过低温春化可有效打破种子休眠,并防止莲座化的发生。这是由于通过春化处理萌动种子,可有效降低脱落酸含量,促进种子发芽。研究表明,洋桔梗种子经低温春化可有效促进发芽和抽薹,以7℃~10℃35周暗处理效果最佳,但23℃~26℃以上的夜间高温有去春化作用。
研究表明,育苗期种子经10℃低温春化处理28天可提高“雪莱香槟”和“露茜塔Ⅰ白底粉边”种子发芽率。吸水萌动后的种子,经历10℃低温春化后,重新干燥处理,其作用取决于低温春化(10℃以下)处理天数,与春化作用是否连续无关。这是由于洋桔梗中EgFLCL基因受温度调控,低温春化之后的长日照和温暖环境可诱导和促进花卉启动子EgFLT和EgSOC1L的作用。
虽然低温处理洋桔梗种子可一定程度上预防或缓解莲座化的发生,但低温并不能诱导洋桔梗充分开花,且切花的产量可能会因夏季的高温而有所下降。因此,有学者提出,能否间歇性低温处理,缓解洋桔梗莲座化、促进开花的同时,提高洋桔梗切花产量和观赏价值。
研究表明,将洋桔梗种子进行间歇性低温冷藏,即以6天10℃冰箱冷藏或6天室温环境为1次循环,循环4次后,将促进洋桔梗抽薹开花,不再受高温天气影响。
低温春化洋桔梗幼苗能激活赤霉素受体基因,并促进茎的伸长。而谷胱甘肽是洋桔梗抽薹的内源诱导剂,低温春化促进洋桔梗体内谷胱甘肽的合成,进而促进洋桔梗抽薹。将高温造成莲座化的小苗,经低温处理40天后定植于高温环境,植株花茎可正常生长并现蕾,这是由于促进开花的开花素基因egFTL的大量表达。
为避免夏季高温或冬季低温造成洋桔梗莲座化,要加强对温度的控制。夏季温度过高时,需通风降温;冬季气温较低时,应加盖双层膜或加地热线,保证温度高于12℃。通过春化作用的种子或幼苗,再次遭遇高温会发生去春化作用。因此,苗期日温应控制在30℃~35℃,而夜温则需维持在20℃~23℃,夜温高于23℃则会大大降低抽薹率。
定植初期应避免强光、缺水、低温等不良环境因素的影响,避免簇生化的发生。冬春季日夜温差大,昼夜温度分别高于35℃、低于15℃时,易发生簇生化,因此冬季栽培应注意白天适当通风,夜晚防风保温。
不同浓度的赤霉素可通过促进节间伸长,促进植株生长,有效打破洋桔梗莲座化,并对其植株的株高、茎粗和小花数产生显著影响,其中以150毫克每升效果最佳。而有的研究则表明,150毫克每升较100毫克每升赤霉素处理花苞数、叶片数、株高均更高,但花卉出现萼片及花茎过长、花头弯曲、花朵畸形等问题,最终导致花卉品质下降。
综上,适宜浓度的赤霉素可有效打破莲座化,但是较种子低温春化处理更费时、费工。因此,生产上打破洋桔梗莲座化的方法应首选种子低温春化处理,赤霉素处理可作为打破栽培期莲座化的辅助手段。
对抗莲座化洋桔梗品种进行种质资源筛选及抗病基因解析,通过转基因等手段对现有洋桔梗品种进行改良,可从根本上预防洋桔梗莲座化的发生。通过将洋桔梗中FT基因的同源基因EgFT进行分离并进行解析发现,EgFT能够激活A/E基因、抑制C基因调控萼片、花瓣的形成,促进洋桔梗开花。即EgFT基因的异位表达能促使洋桔梗在28℃~30℃高温条件下不发生莲座化而抽薹开花。取自兰花的MADS box基因OMADS1经过转基因到洋桔梗后的异位表达可促进洋桔梗成花转变。
近年来,转自奶盐蓝藻中的DnaK基因在洋桔梗中的异位表达使洋桔梗在未经低温处理的条件下抽薹开花。研究进一步表明,作为APETALA1的同源基因,EgAP1在洋桔梗中同样起到成花诱导和促进开花的作用。该基因的分离和发现将为未来高温条件抗莲座化洋桔梗的品种育成提供物质基础和理论依据。
病虫防治
洋桔梗主要病害有
茎枯病、
根腐病、
灰斑病等。茎枯病系真菌侵染,主要危害植株茎部,发病时,洋桔梗茎部皮层组织腐烂。高温高湿环境容易导致该病发生。发病初期喷施1%的波尔多液,严重时可用50%甲基托布津可湿性粉剂500倍液和50%百草清可湿性粉剂500-800倍液交替使用,每3-5天喷洒一次。另外注意加强通风透光;降低植株种植密度;合理施氮肥,适当增加磷钾肥,提高植株抗病能力。
根腐病也是一种真菌病害,主要侵染根部及根茎部,发病时根茎部形成黑色坏死斑,严重时植株枯死。该真菌传播主要靠土壤、肥料、浇水等。防治方法:施用腐熟的肥料;浇水适当,避免积水;发病初期可用50%的多菌灵可湿性粉剂600倍液,每隔10天左右喷施一次,连续2-3次。
洋桔梗在不良环境下可能出现莲座化现象,影响抽薹开花和观赏价值。莲座化是指苗期节间停止伸长,叶片聚集成莲座状,生长缓慢,导致花期延后、栽培时间延长、品质下降、产量减少,从而造成经济损失。不同品种和不同地域的洋桔梗对莲座化的抗性不同,因此应选择适合当地气候的品种,优先选择早熟或高温不敏感品种,以减少莲座化发生。
苗龄过大会导致莲座化,尤其是晚生品种。在研究中,12周苗龄的洋桔梗莲座化率最高,达到19%。因此,育苗期应控制苗龄在8周以内,避免因苗龄过大而导致莲座化。
春化处理有助于打破洋桔梗种子的休眠,并预防莲座化。低温春化处理(如7℃~10℃ 35周暗处理)能有效促进种子发芽和抽薹,且高温会去春化。研究表明,经过低温春化后的种子,能够提高发芽率,降低莲座化发生的几率。为了缓解高温对洋桔梗的影响,有学者提出间歇性低温处理(如6天10℃冰箱冷藏或室温环境)能够促进开花,避免高温影响。
低温春化还能促进洋桔梗体内谷胱甘肽合成,从而有助于抽薹。而温度控制也是关键,夏季应降温通风,冬季需加温保温,以防温度过高或过低导致莲座化。赤霉素处理能够促进茎的伸长,打破莲座化,但浓度过高可能导致花卉品质下降。春化处理是首选方法,赤霉素可以作为辅助手段。
此外,通过基因改良,如FT基因或EgFT基因的表达,可以从根本上预防莲座化。研究发现,EgFT基因在高温下仍能促进洋桔梗开花,而转基因技术可以进一步改良洋桔梗品种,抵抗莲座化现象。
主要虫害有
潜叶蝇和
蚜虫,可用BT生物制剂杀死,蚜虫防治也可用50%辛硫磷1000倍液或40%氧化乐果乳油1000-1500倍液进行喷洒。
主要价值
观赏
洋桔梗花姿高雅秀丽,花形花色丰富,常作为花卉在世界范围内广泛栽培;此外,由于其插花观赏效果佳、瓶插寿命长,是国际流行的切花品种,在切花应用上的杂交品种已达500个以上。洋桔梗花朵形大美丽,花型奇特,可用于布置花坛,也是一种常用的切花材料。此外,它也可做插花,也适宜于盆栽,是窗台、阳台上很美的花饰,具有良好的观赏价值。
然而洋桔梗缺乏花香,在观赏价值上仍有提高空间。萜类化合物是花香的主要成分之一,其中萜类合成酶(terpenoid synthase,TPS)在萜类化合物合成过程中起关键作用。洋桔梗萜类合成酶基因可被归类为5个亚家族(a、b、g、e和f),并进一步细分成16个小分支。在这些分支中,只有TPS-a.1分支上有扩增,其他大多数分支都发生了基因丢失,TPS-a、TPS-b亚家族成员在花瓣中不表达或低表达,可能是其缺乏花香的原因之一。为了培育出具有花香的洋桔梗,未来的研究应该重点关注TPS-a和TPS-b亚家族成员。通过恢复这些亚家族基因的表达,有望赋予洋桔梗花香,从而提高其观赏价值。
经济
洋桔梗由于其花大、花形多样、花色丰富且清新靓丽、瓶插期长、耐贮藏、耐长途运输、售价合理等特征,深受消费者青睐。洋桔梗是近25年来世界切花市场上市场份额上升最快的种类,在中国云南所生产的鲜切花种类中排名第四,2014年4月,中国云南的洋桔梗切花每亩产量3万-4万支,每亩利润2-3万元,栽培品种主要有“圣剑”系列、“露西塔 2”系列、“露西塔 3”系列等 30 多个品种。
将洋桔梗花瓣放入白醋与水中揉搓,可提取出颜色将丝织物染色,具有一定的实用性。
药用
洋桔梗中含有多种天然药用成分能消灭人体内的敏感菌和致病菌,并能防止人体内炎症滋生。
植物文化
花语:真诚不变的爱,纯洁、无邪 、漂亮、感动,富於感情。
基因工程
洋桔梗基因工程技术利用基因克隆技术,对自然界中具有花色新奇、观赏期长、抗病虫害、耐盐碱和高品质等优良基因片段进行分离、提取或者人工合成,然后利用农杆菌转换法等常用技术方法得到具有改良基因的洋桔梗植株。
鲜切花的瓶插寿命(观赏期)是影响花卉经济价值的一个重要的指标。乙烯是一种在切花衰老过程中拥有重要调节作用的植物衰老激素,通过抑制乙烯的合成可以有利于延长花卉瓶插寿命和观赏期。RNA干扰技术和反义RNA技术作为两种基因沉默技术,使乙烯的合成与释放从基因水平上得到调控,这两种技术已用于延缓洋桔梗鲜切花衰老的基因工程研究中。
在洋桔梗的育种工作中,花色是最为重要的观赏性状之一,改良花色具有很大的经济价值。花卉的颜色由黄酮类色素、类胡萝卜素和生物碱的成分决定。所以,通过调整植物组织中色素的种类和含量,可以改变植物的花色。洋桔梗主要有红、白、黄、紫等单色花,复色花种类较少,通常为紫边白底、粉边白底和粉边黄底。为了丰富复色花的种类,可以通过基因工程技术,如核酶应用、反义技术、导入外源基因、共抑制技术等,利用农杆菌或基因枪法调节花色素的合成,改良花色,培育新品种。
随着洋桔梗的广泛种植和市场需求增长,病害成为影响其生产和栽培的主要问题,病害导致产量下降、品质变差。洋桔梗容易受到多种植物病原菌的侵害,尤其是灰葡萄孢菌、立枯丝核菌、尖孢镰刀菌等真菌,且大部分病害由真菌引起。灰霉病是洋桔梗常见的真菌性病害,因此培育抗真菌新品种非常重要。
β-1,3-葡聚糖是许多植物病原真菌的细胞壁成分,β-1,3-葡聚糖酶能水解这种多聚体,增强植物防御反应。几丁质酶则通过水解菌丝上的几丁质,抑制真菌生长。通过基因工程技术将几丁质酶和β-1,3-葡聚糖酶基因转入洋桔梗,可以提高其抗真菌能力,培育出抗真菌的转基因植株,为防治真菌性病害提供有效方法。
随着洋桔梗产业的快速发展,种植面积扩大,交易量增加,但由于地区气候和种植条件不同,洋桔梗在运输和种植过程中面临虫害威胁。由于虫害防治技术不完善,虫害已经成为影响洋桔梗产业稳定发展的重要因素。
喷洒农药虽能杀虫,但会严重污染环境、土壤和花卉,影响花卉品质。在洋桔梗种植中,虫害已成为影响切花质量和稳定发展的主要问题。植物抗虫基因工程为防治害虫提供了新思路。如果培育出具有自主知识产权的抗虫洋桔梗新品种,我国花卉业的国际竞争力将大大提升。洋桔梗主要在温室和大棚种植,易受盐碱化影响,盐胁迫会影响其生长。海藻糖能稳定植物在非生物胁迫下的生物结构。
近年来,洋桔梗基因工程取得了一些进展,但仍存在问题:一是遗传转化频率低;二是转基因性状不稳定,容易丢失或改变,市场认可的转基因品种较少;三是再生苗常出现玻璃化现象,影响不定芽的健康分化。因此,提高遗传转化频率,获得稳定、健康的转基因株系,成为当前亟待解决的问题。
作为一种理想的切花,洋桔梗市场需求大,发展潜力巨大。为了提高其市场竞争力,应通过基因工程技术,培育颜色丰富、芳香、长保鲜期、抗病虫害和抗逆性的转基因株系,这将是洋桔梗基因育种的未来方向。
采后保鲜
鲜切花在采收后会发生一系列生理生化变化,主要体现在水分平衡、呼吸代谢和植物激素代谢等方面。失去根系后,水分供应中断,导致花、叶、茎的蒸腾作用持续进行,但没有足够的营养供给。同时,花瓣的呼吸增强,细胞水解加速,营养物质被分解,花朵逐渐萎蔫并最终死亡。这个过程受植物激素影响,特别是乙烯、脱落酸和生长素。乙烯和脱落酸相互作用,脱落酸促进乙烯的生成,进而加速植物衰老和脱落。乙烯是植物衰老和脱落的主要激素,其合成受ACC合成酶和乙烯形成酶(EFF)控制,抑制这两种酶的活性可有效延缓鲜切花的衰败。
鲜切花的衰老和凋萎受外部因素影响,如温度、光照、水质和病菌等。高温会加速花卉的呼吸和能量消耗,缩短寿命;低温则可抑制乙烯产生,延缓衰老。光照对不同花卉的影响不同,大多数鲜切花在弱光或黑暗环境下保存更好,但菊花长时间无光照会导致叶片黄化。部分花卉如月季、香石竹不太受光照长短影响,只要温度合适,四季均能开花。因此,调节温度、光照和及时换水对保持鲜切花的新鲜十分重要。
花卉的采后保鲜技术是指在观赏植物采后生理生化变化规律与环境关系的研究基础上,制定延缓衰老、提高流通质量的技术措施。瓶插寿命是评价洋桔梗的关键指标,且洋桔梗的采后贮运技术已趋于完善。因此,保鲜剂的应用技术是当前洋桔梗采后保鲜的研究重点。
根据保鲜剂的使用时期和目的,通常将保鲜剂分为预处液、催花液和瓶插液3种。
预处液:用于采收后、贮藏运输或瓶插前对切花进行预处理,主要作用是促进水分吸收、补充少量营养物质、抑制乙烯生成,延缓衰老。研究表明,使用含4毫摩尔每升STS、250毫克每升硫酸铝和200毫克每升盐8-羟基喹啉柠檬酸盐的混合液,能够改善水分平衡、减缓糖分和蛋白质的降解,延长洋桔梗切花的瓶插寿命。三价铝离子能维持水分平衡、稳定花色素、促使气孔关闭,从而减少蒸腾作用。
催花液:用于促进花蕾成熟,成分一般包含蔗糖和杀菌剂。研究表明,使用3%蔗糖、50毫克每升硫酸铝、0.1%柠檬酸和300毫克每升8-HQ的催花液对洋桔梗切花保鲜效果最好,能增加可溶性糖和蛋白质的含量,降低细胞膜透性,延缓衰老。
瓶插液:用于延长切花的观赏期,成分包括水、糖、杀菌剂、无机盐、有机酸、植物生长调节剂、乙烯抑制剂等,主要作用是调节水分平衡、提供能量、延缓衰老。洋桔梗是一种受欢迎的切花,因其色彩丰富和浪漫的花语而广受喜爱,但其瓶插寿命较短,品质容易下降。由于洋桔梗对乙烯敏感,使用乙烯抑制剂可以延长瓶插寿命,添加浓度为20微摩尔每升的褪黑素保鲜剂可使瓶插寿命延长至14.67天。