泥潭龙是一种发现于中国的小型兽脚类恐龙,属于鸟吻龙类中的
角鼻龙类。泥潭龙属于角鼻龙类中的西北阿根廷龙科,是该类群中较早分化的一支。泥潭龙的化石保存较为完整,且拥有处于不同个体发育阶段的标本,为研究兽脚类的早期演化提供了重要的化石证据。幼年泥潭龙长有牙齿而成年个体牙齿退化,因此泥潭龙在个体发育过程中存在食性转变的现象。泥潭龙的标本保存了完整的手部化石,这为古生物学家推测角鼻龙类手部的祖先状态提供了重要依据,并催生了新的科学假说用于解释鸟类与典型主龙类手部的手指同源性问题。
命名由来
泥潭龙的种名和属名意在强调它的埋藏环境和死亡方式。研究者认为泥潭龙的正型标本是陷在泥潭中无法逃脱而死去的。
基本信息
已有多件泥潭龙的标本被报道,且多数有较好的完整度,可以通过CT扫描和三维重建将围岩中的骨骼清理出来。此外,泥潭龙的一系列标本几乎包含了完整的个体发育序列。
正型标本:IVPP V 15923,是一件关联的,几乎完整保存的标本。处于成年个体的早期阶段。
泥潭龙具有以下特征组合与其它兽脚类恐龙相区分:头骨较短,仅有股骨长度的一半。上下颌没有牙齿(成年个体)。鼻骨外侧面有一条棱。前颌骨的口腔边缘向下凸起。鼻骨较短,但是在内外侧向上较宽。泪骨的降支非常明显的向前倾斜。颧骨纤细,且其穿过眼眶下和下颞孔下的部分呈细棒状。下颌外窗非常大,其长度达到了下颌总长的40%。肩胛骨柄的前边缘有一个棱。桡骨与尺骨紧密贴合,且长度大于尺骨。尺骨没有鹰嘴突。第二指的掌骨比其它掌骨要粗壮的多。第三掌骨的近端关节面略呈三角形,且远端未发育滑车关节。第一掌骨高度退化,且不与任何指节骨关节。第二指第一指节骨的近端背侧有一个明显的侧突。耻骨外侧面有一条发达的脊。耻骨远端向后侧大幅度延展。第三跖骨的近端内侧缘有一个粗壮的腹侧突。第四跖骨很直,其内侧面几乎完整的与第三跖骨贴合。第一脚趾很小,只有第三跖骨长度的17%。
归入标本:IVPP V 15924,是一件半关联保存的标本,但是没有保存头骨。体型大概比正型标本大了15%。
归入标本:IVPP V 20093,是一件幼体标本,关联保存。缺少前肢,后肢远端,一些远端尾椎。未观察到腹膜肋。保存了几乎完整的头骨,但在内外侧向上受到了严重的挤压。
归入标本:IVPP V 20094,只保留了头骨标本。
归入标本:IVPP V 20095,保存了头骨,但有一些损坏。保存了部分头后骨骼,包含一些不关联的前部颈椎,关联的右侧后肢。
归入标本:IVPP V 20096,是一件几乎完整保存的个体。头骨保存了多数骨块,但是几乎完全散架。头后骨骼基本关联保存。
归入标本:IVPP V 20097,是一件非常不完整的标本,且不关联。只有一些背椎和背椎肋骨有所保存。
归入标本:IVPP V 20098,是一件保存较好的标本。身体的前半部分基本没有保存。后部分保存了后部背椎,完整的腰带,两侧后肢和大多数尾椎。
归入标本:IVPP V 20099,是一件没有保存头骨的标本。这件标本几乎不关联。保存的骨块包括大多数颈椎,前部背椎,一些后部背椎,荐椎,胸骨,部分前肢,部分肠骨,部分关节的耻骨,右侧后肢和一些腹膜肋。
归入标本:IVPP V 20100,是一件几乎完整的标本。头骨在内外侧向被严重挤压。头后骨骼保存了大多数颈椎,背椎,右侧肩带骨骼和前肢,不完整的腰带和后肢。
归入标本:IVPP V 20103,是一件没有保存头骨的标本,其右侧暴露在围岩之外,包括几乎完整的颈椎到背椎的序列以及和这些脊椎关联的肋骨,以及一部分前部尾椎,不完整的右侧肩带骨骼和右侧前肢,不关联的右侧后肢和一些腹膜肋。
归入标本:IVPP V 20104,没有保存头骨。头后骨骼保存了一些后部背椎,多数尾椎,不完整的腰带和几乎完整的左侧后肢。该标本没有保存腹膜肋。
归入标本:IVPP V 20105,是一件不完整保存的标本,包含了大多数的颈椎,几乎所有背椎和与其关联的肋骨,以及右侧前肢。
系统发育位置
泥潭龙的系统发育位置较为稳定,属于角鼻龙类中较早分化的成员。近期的研究显示泥潭龙属于西北阿根廷
趋同演化
泥潭龙的一些特征,如胃部保存有胃石,上下颌不发育牙齿,显示它是一种植食性恐龙。几乎所有的肉食性恐龙都来源于兽脚类,然而这一类群的一些白垩纪时期的成员也演化出了植食性。泥潭龙的生存时代为牛津期,是地质时期较早,且系统发育位置较原始的植食性兽脚类恐龙。
泥潭龙、似鸟龙类以及属于镶嵌踝主龙类的苏牟龙类在系统发育树上拥有较远的距离,但是它们都演化出了相似的头骨特征。它们都有相对较小的头骨,较大的眼眶,不发育牙齿的上下颌,较长的脖子和加长的后肢。泥潭龙和苏牟龙类都拥有非常大的下颌外孔和退化的前肢。这些现象显示了植食性导致了系统发育距离较远的不同物种趋同演化出来相似的形态特征。
发育与食性转变
2017年发表在国际知名学术刊物《当代生物学》上的一项研究使用骨组织学切片将泥潭龙的的9件标本分为6个不同的个体发育阶段,并讨论泥潭龙在个体发育过程中的特征变化。研究结果显示泥潭龙大约在达到体成熟,且最老的一件标本的死亡。泥潭龙在个体发育中存在牙齿退化的现象。年轻个体的上下颌都发育有尖锐的小牙齿,稍微年长一点的个体在上下颌会存在牙齿退化的现象,而成年个体的上下颌牙齿完全退化,上颌还保留一些离散的齿槽,而下颌的齿槽会愈合成一条管道,排列在神经血管槽的上方。基于氧同位素和碳同位素的地球化学分析显示,处于早期个体发育阶段的泥潭龙样本落在了肉食性恐龙和植食性恐龙的数据范围之间,而处于后期个体发育阶段的泥潭龙样本则会落入植食性恐龙的数据范围内。除此之外,幼年泥潭龙和成年泥潭龙还存在其它形态学区别:如幼年个体的吻端显得更深更结实,而成年泥潭龙的吻端相对较细。结合以上的证据,泥潭龙在个体发育过程中存在显著的食性转变,幼年个体可能是杂食性,而成年个体转为完全的植食性。这种食性转变显示不同个体发育阶段的个体占据着不同的生态位,可以有效减少种内竞争。
社会性行为
近期的一些研究指出多件处于不同个体发育阶段的泥潭龙标本被发同一块围岩上表明泥潭龙是一种群居的小型兽脚类恐龙。同属于角鼻龙类的恶龙可能也具有相似的习性。
手指的同源性
典型的主龙类手部具有5根手指,且指式为2-3-4-5-3(指式的意思是每个手指的指节骨数量。爪尖属于指节骨的范畴,而掌骨不属于指节骨的范畴)。现生鸟类的手部结构高度特化,由三根手指愈合而成,构成翅膀的末端。因此如果要确定鸟类的手指是由哪三枚手指愈合而来,还需要在它们的非鸟恐龙祖先中寻找答案。典型的非鸟兽脚类恐龙的手部有三指,如果依据形态学标准,非鸟兽脚类的手部与典型主龙类手部的前三个手指具有相同的指式,那么鸟类作为非鸟兽脚类恐龙的后代,其手部自然应该与祖先相同,也就是鸟类的手指保留的是第一二三指。
然而这一结论受到了发育生物学的证据的质疑。观察现生鸟类的胚胎发育过程显示,鸟类的手部在发育之初有5个细胞团,分别对应着5个手指,然而在发育后期,只有第二三四位置上的细胞团继续生长,进而发育成完整的手指,再发生愈合形成鸟类手部的典型结构。因此依据发育生物学的观点,鸟类的手指应该是第二三四指。这样的结果与形态学的观点产生了矛盾,同时也质疑了鸟类手指与非鸟恐龙手指的同源性。
作为原始的角鼻龙类,泥潭龙的手部形态基本可以代表角鼻龙类手部形态的祖先状态。结合其它兽脚类恐龙的化石证据,古生物学家基本可以理出非鸟恐龙向鸟类演化过程中手部形态的变化过程,并结合发育生物学的证据给出机理上的解释:早期恐龙的手部拥有典型的主龙类手部形态;基干蜥臀类如黑瑞拉龙,基干兽脚类如腔骨龙和双脊龙的手部第五指大幅度退化,第四指也有较大幅度的退化;角鼻龙类的手部则完全退化了第五指,保留了纤弱的第四指,几乎退化殆尽的第一指,而第二指和第三指则最强壮;异特龙类则发展出了典型的具有三个手指的兽脚类手部,并一直保持到基干鸟类中,且这三个手指由内侧向外侧的第一二三指分别对应典型主龙类手部的第二三四指;而在基干鸟类向冠群鸟类演化的过程中,手指发生了进一步的形态变化和愈合,从而演化出现生鸟类的手部形态。曾经的第二三四指之所以会发育出第一二三指的形态,是因为在相较于角鼻龙类与冠群鸟类亲缘关系更近的兽脚类中第一指和第五指已经退化,但剩余的二三四指依然需要行使捕食功能,即曾经的第一二三指的功能,因此在相似的选择压力下,后期兽脚类的第二三四指演化出了第一二三指的形态。这一学说被称为“侧向转移”假说。
“侧向转移”假说也得到了发育生物学的支持。脊椎动物手指发育主要受到Sonic Heghog(shh)基因的调控。Shh基因的表达时间和表达量会影响下游Hox基因的表达,进而影响每个手指的形态特征。通过实验手段控制shh基因的表达量和表达时间可以影响鸡胚和小鼠胚胎的手指数量和手指形态。在自然状态下也有类似的例子,如Hemiergis属下的不同物种的手部拥有不同的手指数量和手指形态,它们在胚胎发育过程中的手部shh表达量和表达时间也存在差异。在鸟类(鸡胚),哺乳类(小鼠)和鳞龙类(Hemiergis)中都发现了相似的手指发育调控机制也说明以shh为主调控基因的手指发育调控机制在羊膜动物中是非常保守的。因此,兽脚类恐龙在退化第一指和第五指后,原来的二三四指发育出了第一二三指的形态可能也是由这种微妙的调控机制决定的。
最后补充说明一点,虽然从同源性上考虑,兽脚类的三个手指来源于典型主龙类手部的二三四指,但是在多数古生物学论文中为了交流方便,学者们仍会安由内侧向外侧的顺序将手指标注为一二三。