斑鹿属(学名:Axis axis)是鹿科、斑鹿属动物的一种
偶蹄动物。站立时肩高0.6-1米,体长约1.5米。雄鹿生角,分三叉,可长达75厘米。该物种身体颜色呈红色,腹部、腿内侧和短尾巴下方有白色。雄性往往颜色较深,面部有黑色斑纹。特征性的白斑出现在两性中,并在动物的一生中纵向成行延伸。一条黑色的背部条纹贯穿动物的背部。
动物学史
分类
Cervus axis
鹿属AxisHyelaphus属被认为是Axis的一个亚属。
然而,形态分析显示Axis和Hyelaphus之间存在显著差异。同年晚些时候的一项系统发育研究表明,Hyelaphus比Axis更接近Rusa属。斑鹿被揭示为并系,并且在系统发育树中与Hyelaphus相距较远;人们发现斑鹿与
泽鹿(Rucervus duvaucelii)和
熊氏鹿(Rucervus schomburgki)形成一个分支。据估计,大约500万年前的
上新世早期,斑鹿在基因上就与Rucervus(泽鹿属)谱系发生了分歧。以下分支图基于2006年的系统发育研究:
演化
从西边的伊朗到东边的印度支那,出土了
上新世早期到
中新世的斑鹿物种灭绝化石。在泰国
中更新世沉积物中发现了斑鹿的遗骸,同时还发现了太阳熊、剑齿虎、野牛、野生水牛和其他现存和灭绝的哺乳动物。
澳大利亚:斑鹿是新南威尔士军团的外科医生约翰·哈里斯(John Harris)在1800年代初引入澳大利亚的第一种鹿,到1813年,他的庄园里饲养了大约400只这种动物。现在,斑鹿的数量仅限于北昆士兰查特斯堡附近的几个养殖场以及新南威尔士州北部和南部海岸的几个野生族群。虽然一些种群起源于斯里兰卡(锡兰),但印度亚种可能也有代表性。
美国:1860年代,斑鹿被引入夏威夷
摩洛凯岛,作为中国香港送给卡米哈米哈五世国王的礼物。到2021年,摩洛凯岛的斑鹿数量约为50,000至70,000只。在一场持续到2021年的干旱期间,数百只鹿因饥饿而死亡。
斑鹿被引入
拉奈岛,很快在两个岛上都变得丰富起来。20世纪50年代,为了增加狩猎机会,斑鹿被引入
毛伊岛。由于斑鹿在夏威夷群岛上没有天敌,其数量每年增长20%至30%,对农业和自然区域造成严重破坏。为了帮助控制毛伊岛的斑鹿过剩,一家名为MauiNui的公司于2017年成立,专门捕猎斑鹿并销售鹿肉。2022年,该公司捕获了9,526头斑鹿,销售了450,000磅鹿肉。这些鹿是在美国农业部代表的陪同下利用红外技术在夜间收获的。
原本计划将斑鹿释放到夏威夷大岛,但由于科学家们因斑鹿对其他岛屿的景观造成破坏而施加压力,因此放弃了。2012年,人们在夏威夷岛上发现了斑鹿;野生动物官员认为人们用直升机将它们运送到岛上,然后用船将它们运送到岛上。2012年8月,一名直升机飞行员承认从毛伊岛运送四只斑鹿至夏威夷的罪行。夏威夷法律现在禁止“故意拥有或岛际运输或释放野生动物或野鹿。
1932年,斑鹿被引入德克萨斯州。1988年,德克萨斯州中部和南部的27个县出现了自给自足的鹿群。爱德华兹高原上的斑鹿数量最多。
克罗地亚:来源不明的斑鹿于1911年被引入
布里俄尼群岛。它们也生活在
拉布岛。截至2010年,岛上的种群数量约为200只。猎人试图将该物种引入克罗地亚大陆,但没有成功。
哥伦比亚:在
安蒂奥基亚省特里温福港市附近的一个
安第斯山脉间山谷中,有人目击到成群的引进斑鹿。
形态特征
斑鹿是一种中等大小的鹿。雄性肩高90-100厘米,雌性肩高65-75厘米;头体长约为1.7米。未成熟的雄性体重为30-75千克,较轻的雌性体重为25-45千克。成熟雄鹿的体重可达98–110千克。尾长20厘米,有一条沿其长度延伸的深色条纹。该物种具有
性别二态性;雄性比雌性大,只有雄性才有鹿角。
背部(上体)部分呈金色至红褐色,完全覆盖着白色斑点。腹部、臀部、喉咙、腿内侧、耳朵和尾巴都是白色的。一条明显的黑色条纹沿着脊柱(背骨)延伸。斑鹿有发达的眶前腺(靠近眼睛)和坚硬的毛发。它的后腿还具有发达的跖骨腺和足腺。雄性的眶前腺体比雌性的大,经常会因某些刺激而打开。
每个鹿角上都有三条分支。眉齿(鹿角的第一部分)大致垂直于横梁(鹿角的中央柄)。鹿角为三叉,长近1米。与大多数其他鹿科动物一样,鹿角每年都会脱落。鹿角以软组织(称为
鹿茸)的形式出现,并随着组织中从尖端到底部的血管矿化和阻塞而逐渐硬化为骨结构(称为硬鹿角)。对圈养的
泽鹿、斑鹿和
豚鹿鹿角矿物成分的研究表明,鹿的鹿角非常相似。斑鹿鹿角的矿物质含量经测定为(每千克)6.1毫克(0.094克)铜、8.04毫克(0.1241克)钴和32.14毫克(0.4960克)锌。
蹄长4.1-6.1厘米;前腿的蹄比后腿的蹄长。脚趾逐渐变细至一个点。
齿式:0.1.3.3,3.1.3.3
近种区别
斑鹿的奶犬齿与
麋鹿相同,长近1厘米,在一岁之前脱落,但不会像其他鹿科动物那样被恒牙取代。与豚鹿相比,斑鹿的体型更为粗犷。鹿角和眉齿比豚鹿的更长。蒂(鹿角从中产生的骨核)较短,并且耳廓中的听泡较小。斑鹿可能与
黇鹿混淆,斑鹿有几个白色斑点,而黇鹿通常也有白色斑点。黇鹿也有掌状鹿角,而黇鹿鹿角每侧都有3个不同的点。斑鹿的喉咙上有一个明显的白色斑块,而黇鹿的喉咙是完全白色的。最大的区别是斑鹿背部具深棕色条纹。毛发光滑而富有弹性。
栖息环境
斑鹿在各种栖息地中茁壮成长,但会避免出现在极端环境,例如茂密潮湿(常绿)森林和开阔的半沙漠或沙漠。最佳的栖息地是潮湿干燥的落叶林地区,尤其是毗邻的干刺灌丛或草原。这些栖息地的斑鹿密度最高。亚热带的短草原、沼泽草地和毗邻森林地区的空地、沿海干燥的常绿森林,也栖息于柚木和
娑罗双的混合林或种植园。
斑鹿在草地和森林交界处、边缘和其他交错带中特别常见。有灌木丛的干燥落叶生境是最受青睐的生境,也发现有柚木种植园的混交林、潮湿的落叶斑块和沼泽草地,以支持高丰度的斑鹿分布。在平缓起伏的地形中,浇水良好、保护良好的潮湿落叶林斑块支持高斑鹿密度。矮小的草原很重要,因为它们几乎没有为虎豹等捕食者提供掩护。
安达曼群岛引入的亚种群栖息在常绿森林中,但大陆雨林地区没有本地亚种群。它们往往只是茂密森林和邻近更开阔栖息地的游客。尼泊尔低地巴迪亚国家公园内的河流森林在旱季经常被斑鹿利用来遮荫。森林还为斑鹿提供了良好的觅食场所,掉落的水果和树叶富含鹿所需的营养。
确定了四个因素来描述斑鹿的栖息地分布:(1)对水的需求;(2)需要遮荫;(3)避免高处、崎岖的地形;(4)偏爱草作为饲料。斑鹿主要出现在平坦地区,避开山丘和斜坡,但这可能不适用于斜坡上也有首选栖息地或饲料的地区。斑鹿出现在丘陵和平坦的地形中,主要是后者,在印度的生活的斑鹿更喜欢11-30°的坡度,而超过30°的坡度则较少使用。另外,南、东南、东方位的使用率高于北、东北、西北、西方位,反映了南、东南、东方位的环境较温暖。丘陵和平原的平均斑鹿密度没有差异。对印度Bhadra野生动物保护区周围咖啡庄园的一项研究广泛记录了斑鹿,包括保护区边界14千米以内的咖啡种植区。
栖息地的利用随季节变化,反映了食物的供应情况。在凉爽干燥的季节和初夏(11月至翌年5月),斑鹿会使用更多树木繁茂的栖息地,那里有落下的果实、落叶和枯枝落叶。在开阔的草原和热带干燥荆棘林中,斑鹿密度随着季风降雨的开始和植物生长的旺盛而增加。在它们分布的森林和草原栖息地错综复杂的地区,栖息地利用的季节性模式可能很复杂。在喜马拉雅特莱地区,斑鹿对草地可用性高的栖息地的利用在1-2月割草和焚烧草后的几周内大幅增加,这归因于焚烧后草地的新鲜生长以及季风前和季风降雨的到来。两个月后。据报道,班迪普尔老虎保护区的草原也有类似的行为。
生活习性
行为
斑鹿一生的大部分时间都在其活动范围内觅食、休息和徘徊,这些活动的相对程度由季节决定。一天中,进食高峰时间是黎明和黄昏前后。通常有两个主要的休息时间,黎明前和中午。
斑鹿全天都很活跃。夏季,在阴凉处休息,如果温度达到27℃,则避免阳光直射;随着黄昏的临近,活动达到高峰。随着天气变凉,觅食在日出之前开始,并在清晨达到高峰。中午时,动物们会休息或缓慢地闲逛,活动会减慢。下午晚些时候重新开始觅食,一直持续到午夜。它们在日出前几个小时入睡,通常在比空地凉爽的森林里。这些鹿通常在特定的小径上排成一列,在旅途中,它们之间的距离是其宽度的两到三倍,通常是为了寻找食物和水源。在所有季节中,夏季的旅行最多。
斑鹿通常每天喝一次水,夏季更频繁。这将它们限制在有水存在的林地,即使只是广泛分散。当小心翼翼地检查其附近时,斑鹿一动不动地站着,全神贯注地倾听,面对潜在的危险(如果有的话)。作为一种反捕食者的措施,斑鹿会成群逃跑,冲刺之后通常会躲在茂密的灌木丛中。奔跑的斑鹿尾巴翘起,露出白色的下体。斑鹿可以跳跃并越过高达1.5米的栅栏,但更喜欢从栅栏下方行进。
标记行为在雄性中很明显。雄性有发达的眶前腺(靠近眼睛)。它们用后腿站立,够到高大的树枝,并摩擦开放的眼眶前腺体,将气味沉积在那里。觅食时也采用这种姿势。还观察尿液标记;尿液的气味通常比沉积的气味更强烈。
雄性之间的争斗首先是体型较大的雄性在另一只雄性面前展示自己的统治地位。这种展示包括发出嘶嘶声,远离另一只雄性,尾巴面向他,鼻子指向地面,耳朵向下,鹿角直立,上唇抬起。在展示过程中,毛皮经常会竖起。雄性以缓慢的步态接近另一只。拥有天鹅绒鹿角的雄性可能会弯腰驼背,而不是像拥有硬鹿角的雄性那样直立。然后,对手将它们的角交错在一起并互相推挤,体型较小的雄性有时会发出比
水鹿更大的声音。战斗以雄性后退或干脆离开并觅食而结束。打架通常并不严重。
雄性之间有四种不同的攻击性表现:低头或恐吓威胁、当前威胁、抬头和鹿角威胁。雌性也有攻击性行为,但这主要与觅食地点过度拥挤有关。咬、攻击和追逐是雌性中最常见的行为,偶尔也出现在雌性和其他性别和年龄段之间。
斑鹿很容易习惯人类的存在,并且种群经常聚集在居住地或森林营地附近的空旷地区过夜,这可能是因为避开这些地区的掠食者和偷猎者更安全。
集群
在尼泊尔低地,个体的总活动范围包括约32公顷的核心区域,周围有觅食区域,雌性的覆盖面积约为140公顷,雄性的覆盖面积为195公顷。范围大小随动物的地点、季节、性别和年龄而变化。基本的社会单位是母系家庭群体,通常由成年雌性、它前一年的后代和一只小鹿组成。通常的鹿群由两个或多个这样的家庭单位组成,并且通常伴随着混合性别和年龄级别的个体鹿。斑鹿表现出分散——聚合系统,或流动团体的形成和混群。在进食期间、雄性经常加入雌性群体的发情期以及逃离捕食者时,群体组成经常发生变化。斑鹿的这些社会群体并不是永久存在的。群体数量可能多达150只或更多。并估计不同年龄和性别类别的斑鹿所占比例为雄鹿27%、雄鹿57%和小鹿16%。
作为一种群居动物,斑鹿动物形成由成年雌性及其去年和今年的后代组成的母系群体,这些群体可能与任何年龄和性别的个体、雄性群体以及幼体和母亲群体有关。尽管观察到多达100只个体的聚集,但小群体很常见。除了幼年母群外,群体很松散并经常解散。德克萨斯州的族群成员通常最多为15只;印度的鹿群成员可以有5-40只。对纳拉马拉山(印度安得拉邦)和
西高止山脉(印度西海岸)的研究表明,鹿群性别比例存在季节性变化;这是由于雌性在分娩前倾向于孤立自己。同样,发情的雄性在交配季节离开鹿群,从而改变了鹿群的组成。据观察,大群动物在季风季节最常见,在草原上觅食。
根据年龄和性别,斑鹿存在于几种不同的群体中。母系畜群很常见,由成年雌性及其当年和前一年的幼崽组成。性活跃的雄性在交配季节跟随这些群体,而不太活跃的雄性则形成单身群体。另一种经常出现的鹿群称为保育鹿群,其中包括母鹿和8周龄以下的小鹿。雄性参与基于支配地位的等级制度,其中年长和较大的雄性支配年轻和较小的雄性。
叫声
除了在交配季节发出吼叫之外,斑鹿还有多种发声方式。它们有一种在发出警报或观察到异常物体时使用的声音。这种情况通常发生在雌性和青少年身上,并且会反复发生。另一种叫声是小鹿与母亲分离时发出的尖叫声。雄性在攻击性展示或休息时会发出呻吟声。
斑鹿是一种发声动物,类似于北美麋鹿,会发出吼叫和警报声。然而,它的叫声不如麋鹿或马鹿那么强烈。它们主要是粗暴的吼叫或大声的咆哮。在发情期保护雌性的占主导地位的雄性会对不太强大的雄性发出高亢的咆哮声。雄性可能会在攻击性展示或休息时发出呻吟声。雌性和幼体,在受到惊吓或遇到捕食者时会持续吠叫。小鹿寻找母亲时经常发出尖叫声。斑鹿可以对几种动物的警报声做出反应,例如
八哥和
叶猴。
食性
斑鹿吃多种植物:该物种范围内已记录的植物约有160-190种。它们主要是食草动物,但在冬季或旱季消耗更多的落叶、花朵和水果。除了植物软物质外,它们还吃螃蟹、蘑菇,很少吃树皮。在靠近人类居住区的地方,有时会收集垃圾甚至人类粪便。咀嚼鹿角和骨头也很常见。在斯里兰卡的斑鹿,所有年龄和性别类别的动物都是食骨动物,但这种进食在有鹿角的雄性中更为常见,这无疑反映了鹿角生长和矿化过程中的矿物质需求。
这些鹿的主要食物是草以及从森林树木上掉落的花朵和水果。有需要的时候它们偶尔也会光顾一下。在季风季节,萨尔森林中的草和莎草物种是重要的食物来源。另一种营养来源可能来自蘑菇,蘑菇富含蛋白质和营养物质,也存在于萨尔森林中。当有草可用时,斑鹿会吃草。
斑鹿全年主要以草为食。它们更喜欢嫩芽,如果没有嫩芽,又高又粗的草就会在尖端被啃掉。仅在冬季(十月至一月),草才成为饮食的主要部分,此时草丛高大或干枯,不再可口。食物包括草本植物、灌木、树叶、水果和杂草。一起吃草时,斑鹿通常是沉默的。雄性经常用后腿站立来够到高大的树枝。每天斑鹿都会非常小心地造访水坑两次。在坎哈国家公园,斑鹿会用门齿会刮擦富含五氧化二钙和五氧化二磷的矿物舔舐物。斑鹿还会啃食骨头和掉落的鹿角来获取矿物质。
分布范围
原产地:孟加拉、不丹、印度、尼泊尔和斯里兰卡;
引进:阿根廷、亚美尼亚、澳大利亚、巴西、克罗地亚、印度(安达曼群岛)、摩尔多瓦、巴基斯坦、巴布亚新几内亚、乌克兰、美国(夏威夷群岛、德克萨斯州、佛罗里达州、加利福尼亚州)、乌拉圭。
分布在印度(包括锡金)、尼泊尔、不丹、孟加拉国和斯里兰卡的北纬8-30°以上。西部分布边界由拉贾斯坦邦东部和古吉拉特邦形成。北部边界沿着喜马拉雅山麓的巴巴尔-特莱带,从北方邦和北安查尔邦穿过尼泊尔、西孟加拉邦和锡金北部,到达阿萨姆邦西部和不丹海拔1,100米以下的森林山谷。东部边界穿过阿萨姆邦西部(戈拉帕拉和卡姆鲁普地区,东至达朗地区的敦西里河),到达西孟加拉邦(印度)和孟加拉国的桑德班斯。斯里兰卡是南界。斑鹿零星地出现在印度半岛其他地区的森林地区,但在孟加拉国,它仅出现在孙德尔本斯地区,并从中部、东北部和东南部地区消失。
繁殖方式
繁殖可以在一年中的任何时间发生,但在任何特定地点都会有一些高峰。雄性在交配季节往往会发出吼叫,这可能是繁殖开始时间的一个很好的指标。 斑鹿在4-5月繁殖,妊娠期约7.5个月。它们通常每胎产2只小鹿,但1到3只也并不罕见。
繁殖高峰期因地理位置而异。精子全年都会产生,但睾丸激素水平在鹿角发育过程中会下降。雌性有规律的发情周期,每个持续三周。雌性在产后2周至4个月内可以再次怀孕。拥有硬鹿角的雄性比那些有仅长出鹿茸或没有鹿角的雄性占主导地位,无论其大小如何。求爱是建立在抚育关系的基础上的。发情的雄性在交配季节禁食,并在发情期跟踪并保护雌性。交配前,它们会进行数次追逐和相互舔舐。
新生鹿出生后会被隐藏一周,这个时间比大多数其他鹿要短得多。母鹿与小鹿的联系不是很牢固,因为两者经常分开,但由于鹿群有凝聚力,它们很容易团聚。如果小鹿死了,母鹿可以再次繁殖,当年可以产两次。
雄性的生长期持续到7-8年。人工饲养下的平均寿命接近22年。然而,在野外的寿命只有5-10年。
保护现状
保护级别
列入《
世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)2014年11月14日——无危(LC)。
种群现状
直到20世纪前三分之二,斑鹿在整个范围内急剧下降。2010年记录了过去50年印度次大陆的估计平均灭绝率为45%。然而,在混合落叶栖息地的其范围内受良好保护的部分,它“局部”丰富。在印度,它出现在123个保护区和林区(2004年)。尼泊尔有一些大型亚种群(1994年),目前这些种群的数量可能很稳定,并且预计在不久的将来仍将保持稳定(2008年)。数千只在孟加拉国的孙德尔本斯红树林中生存,在南部沿海岛屿上也有一些引进的亚种群(2008年)。
斑鹿是一个多产的育种者,正如几项关于新引入的亚群或那些限制亚群的因素被移除的增长速度的实证研究所记录的那样(2013年)。在巴德拉,随着人类住宅区的撤离以及随之而来的对斑鹿和栖息地的人为压力的消除,斑鹿亚种群在不到四年的时间里反弹了近七倍。卡兰斯等人在1999年早些时候记录了他们对Nagarahole的斑鹿亚群恢复的经验观察。这及其多样化的饮食和栖息地使得高密度的威胁得到控制。它甚至被认为是安达曼群岛的害兽(1955年)。
死亡的主要原因是捕食、疾病和事故。有时,雄鹿在打斗时会互相残杀。迄今为止,捕食是斑鹿死亡的主要原因。年长的斑鹿雄鹿比年轻的雄鹿更容易受到它的影响。这可能是因为它们在发情期时警惕性较低,在发情期后脱离了群体,或者是因为冲突受伤而变得虚弱。
据报道,印度斑鹿的生态密度大多在每平方千米3到50只动物之间:尼泊尔巴迪亚国家公园的种群密度最高,约为每平方千米200只赤斑鹿以及印度南部Guindy国家公园重新引入的斑鹿。这些高密度反映了一个地区的栖息地和食物供应,以及后一个地区的补充喂养和低捕食。边缘栖息地的种群密度往往较低。斑鹿是Nagarahole最丰富的有蹄类动物,在潮湿的环境中比在干燥的落叶林中达到更高的密度。记录的巴德拉密度较低,反映出偷猎和牲畜放牧的情况(2003年),2003年消除这些压力后,物种密度稳步增加。纳加拉霍尔国家公园的一项研究将适度狩猎的地区与狩猎严重的地区进行了比较。结果发现密度分别为每平方千米65只和10只斑鹿(2002年)。
斑鹿几乎完全依赖于主动保护。如果这一点被消除,该物种在20世纪70年代的状况表明数量将会迅速减少。即使是现在,其范围内的很大一部分所支持的亚种群密度也远低于栖息地所能支持的密度。
欧洲唯一的亚种群位于布里俄尼群岛(克罗地亚伊斯特拉半岛附近),但2008年没有追踪到有关其当前状况的任何信息。尚未为此寻找有关其他地方引入的亚种群的信息,因为它们无助于评估该物种的红色名录状态。