广歧药是
植物学中用到的一个词语,表示的是花药两个半药完成分离的现象。
花药的2个半药完全分离,几乎成一直线着生在花丝顶部,如毛地黄、陌上菜等花的雄蕊。雄蕊上产生花粉的膨大部分。通常由纤细的花丝连接於花的其他部分。
雄蕊是花的雄性生殖器官,是由具花粉囊(
小孢子囊)的花药(anther)着生于一个细的花丝(faliment)上构成。
花药(anther)是花丝顶端膨大呈囊状的部分,是雄蕊产生花粉的主要部分。大多数被子植物的花药是由4个花粉囊(pollen sac)(少数植物为2个)组成,分为左、右两半,中间由药隔相连。在成熟的花药中,同侧的两个花粉囊之间的分隔被打破,形成一室,使4个花粉囊的花药现出两个花粉囊的样子。
在花药幼嫩时期,药室内壁细胞含有大量淀粉粒。当花药接近成熟时,细胞径向增大,储藏物质逐渐消失,细胞壁除外切向壁外其他各面壁产生不均匀的条状加厚,加厚的成分为纤维素,略有木质素。因此,药室内壁又称纤维层(fibrous layer)。同侧两个花粉囊交接处的药室内壁细胞,细胞壁无条状加厚,始终保持产生的拉力使花药在
薄壁细胞处形成纵向裂口裂开,花粉弹散而出。在一些花药孔裂和闭花受精的植物中,药室内壁不发生条状加厚。
当花粉囊内造孢细胞发育成
花粉母细胞,再进入减数分裂时,中层内储藏物质被吸收,由于受到花粉囊内部细胞的增殖和体积扩大所产生的挤压,使中层细胞呈现扁平状。待花药成熟时,中层多已被吸收、解体并消失。少数植物如百合,花药中层细胞壁有一定程度的条状加厚,故成熟时,中层仍有部分保留。
绒毡层是花药壁的最内一层,具独特的分泌功能,它的作用对花粉粒的发育是必不可少的。绒毡层细胞较大,细胞器丰富,初期具单核,后来发生核分裂不伴随新壁的形成,故成为双核、多核或多倍体细胞,这些特性表明绒毡层具有高度的生理活性。此外,细胞中含有较多的RNA、蛋白质和酶,并有脂类、胡萝卜素和孢粉素等物质。绒毡层的物质为花粉粒的发育提供了重要的作用:分泌的胼胝质酶,能适时地分解花粉母细胞和四分体的胼胝质壁,使小孢子彼此分离;合成的蛋白质运送到花粉壁,成为花粉外壁蛋白,在与雌蕊柱头的相互识别中起作用;合成的孢粉素形成花粉粒壁物质,具有坚硬、抗性强的特性,若绒毡层发育不正常,常会出现雄性不育现象。