大杜鹃(学名:Cuculus canorus),俗称布谷鸟,是鹃形目杜鹃科杜鹃属的一种中型攀禽。其体长约26~34cm,翼展最长可达55cm,体重在91~153g之间。该鸟类物种鸣声两声一度,雌雄同色,野外鉴别特征为:上体及颏喉至胸部暗灰;腹部及两胁白色,密布1~2毫米宽的狭形横斑;尾无近端黑斑;翅缘白,具褐色细横斑。无论雌雄,眼睛虹膜黄色,为本种较易辨认的特征。幼鸟上体和下体密布横斑,枕部具白色斑块。
动物学史
进化史
大杜鹃雌鸟会根据偏好选择特定的宿主物种巢穴,并在巢内产下与宿主卵颜色相匹配的卵。因此,根据它们不同的偏好,大杜鹃也被分成不同的群体,又称为氏族。通过对线粒体DNA的分析发现,每个氏族可能有多个独立的起源,这是由于不同的祖先寄生在不同的宿主上。关于卵外观拟态的假设是,这一特征只由雌性遗传,表明它携带在决定性别的W染色体上(雌性为WZ,雄性为ZZ)。对氏族的遗传分析发现,线粒体DNA存在显著差异,但微卫星DNA没有显著差异,从而支持了这一假设。
命名
。英文名“cuckoo”来自古法语“cucu”,在英语中的最早记录约在1240年,出现在歌曲《夏天来了》中。这首歌用中古英语写成,前两行是:“Svmer is icumen in / Lhude sing cuccu.” 可翻译为“夏天已来临 / 大声唱吧,杜鹃!”中文中的俗名“布谷”则是因其叫声与“布谷”读音相似而来。
形态特征
成鸟
大杜鹃体长约26~34cm,翼展最长可达55cm,体重在91~153g之间,是中型攀禽。雄鸟上体为纯暗灰色,两翅为暗灰褐色,翅缘具白色端斑;尾巴为黑色,先端带有白色,中央尾羽为黑褐色,羽干两侧有细小的白色斑点,两侧尾羽颜色稍浅,白斑较大;颏部到上胸为浅灰色,下体其余部分为白色,杂以黑褐色横斑。雌鸟的上体灰色略带褐色,胸部为棕色,但也有上体棕红色色型的雌鸟,身体满布深色横纹。
无论雌雄,眼睛虹膜黄色,为本种较易辨认的特征。嘴黑褐色,嘴端近黑色,下嘴基部黄色。脚、爪黄色。
大杜鹃雌雄成鸟的大小量度分别如下表所示:
卵
因大杜鹃不自己营巢和孵卵,而是由寄主代孵代育,其卵的颜色随寄主的不同而有很大变化,卵的大小约22x16mm,重量约为3.2g。
幼鸟
幼鸟的头顶、后颈、背部及翅膀呈黑褐色,每片羽毛均有白色端缘,形成鳞状斑纹,头、颈和上背的斑纹较细密,而下背和两翅的斑纹则较为稀疏。飞羽内侧具有白色横斑。腰部和尾上覆羽为暗灰褐色,带有白色端缘;尾羽为黑色,并有白色横斑,羽轴及两侧亦带有白色斑块,外侧尾羽的白色斑块较大。喉部、头侧及上胸为黑褐色,杂有白色块斑和横斑,其余下体为白色,散布黑褐色横斑。
栖息环境
大杜鹃适应多种环境,栖息于山地、丘陵和平原地带的森林中,以及村庄附近的高大乔木上。它们喜欢开阔的林地和大片芦苇地,也能见于草原和半荒漠地区。在繁殖季节,成鸟常在电线、篱笆或树枝等突出位置鸣叫或停留。其栖息地的海拔最高可达3800米。
分布范围
世界范围内,大杜鹃分布于北极圈以外的整个欧洲、亚洲和非洲,在中国,该物种分布于大多数省区,包括东北、西北、华北、华中、西南、华南以及青藏高原的东缘和南缘。四个亚种中,中国分布有新疆亚种、指名亚种和华西亚种三个亚种。
生活习性
觅食行为
大杜鹃主要以鳞翅目幼虫、甲虫、蜘蛛和螺类等昆虫为食。它们也捕食蜻蜓、豆娘、蜉蝣、蟋蟀和蝉。在天气寒冷时,大杜鹃会捕食甲虫,偶尔也会吃蜘蛛和蜗牛,并且有时捕食其他小鸟的蛋或雏鸟。
节律行为
大杜鹃是一种夏候鸟。它们在欧亚大陆的温带和亚热带地区繁殖,冬季迁徙至非洲和东南亚。
作为夜间单独长距离迁飞的候鸟,中亚繁殖的大杜鹃会迁徙至非洲东南部越冬。由于青藏高原、海洋和沙漠等大型生态屏障的限制,其迁徙路线分为两条:沿青藏高原西部边缘向南迁徙的西线和沿青藏高原东部、南部迁徙的东线。大杜鹃在春季迁徙时的速度显著高于秋季迁徙,春季迁徙利用更快的速度和更长的每日飞行时间回到繁殖地,采用时间最短策略,这可能是为了与其宿主的产卵时间同步。而秋季迁徙则采取能量消耗最少策略,利用较慢的迁徙速度和较长的停歇时间,以确保安全穿越生态屏障,成功抵达越冬地。
寄生行为
大杜鹃是典型的种间巢寄生鸟类,主要寄生于雀形目(Passeriformes)鸟类。其不同种群中的雌鸟通常有固定的巢寄生宿主,这些不同宿主的种群可能会在同一地区分布,也可能存在地理隔离。
大杜鹃的宿主分布十分广泛。在欧洲,已有125种鸟类的巢中发现了大杜鹃的卵。在中国,有记录的寄生宿主有24种,包括灰喉鸦雀(Paradoxornis alphonsianus)、棕头鸦雀(Paradoxornis webbianus)、震旦鸦雀(Paradoxornis heudei)、北红尾鸲(Phoenicurus auroreus)、赭红尾鸲(Phoenicurus ochruros)、白腹短翅鸲(Hodgsonius phaenicuroides)、红尾水鸲(Rhyacornis fuliginosus)、蓝喉歌鸲(Luscinia svecica)、黑喉石䳭(Saxicola torquatus)、灰林䳭(Saxicola ferreus)、白鹡鸰(Motacilla alba)、理氏鹨(Anthus richardi)、东方大苇莺(Acrocephalus orientalis)、黑眉苇莺(Acrocephalus bistrigiceps)、灰脚柳莺(Phylloscopus tenellipes)、棕尾尾莺(Cisticola juncidis)、棕尾伯劳(Lanius isabellinus)、红尾伯劳(Lanius cristatus)、灰背伯劳(Lanius tephronotus)、白腹蓝鹟(Cyanoptila cyanomelana)、灰头鹀(Emberiza spodocephala)、栗斑腹鹀(Emberiza jankowskii)、灰喜鹊(Cyanopica cyanus)和巨嘴沙雀(Rhodospiza obsoleta)。
大杜鹃偏好选择具有以下特征的宿主巢进行寄生:巢中有满窝卵(4-5枚)、卵色相匹配、栖枝距离在10~20m范围(甚至平均距离显著大于非寄生巢)、接近人畜活动小路、边缘距离中等、下坡位置、筑巢于岩石下方、巢高在0.5~1.5m之间。
鸣叫行为
大杜鹃的鸣声清晰而响亮,雄鸟通常是类似于“布谷”的两个音节,第二个音节较长且更响亮,传播距离较远,通常重复5~10次。雄鸟鸣叫的音节数量与群落物种多样性正相关。在切尔诺贝利核辐射强烈的地区,大杜鹃雄鸟鸣叫的时长较短。繁殖期间,大杜鹃雄鸟尤其喜欢鸣叫,常站在乔木顶枝上发出响亮清晰的两声哨音。
除了雄鸟,大杜鹃雌鸟在繁殖季也会发出响亮的鸣声,雌鸟的鸣声类似于人类的笑声或是冒泡声,是对猛禽雀鹰(Accipiter nisus)叫声的模仿。雌鸟产卵后的鸣叫可以将宿主的精力从巢防御转移到反捕食,从而降低大杜鹃卵被宿主识别的几率。除了对宿主的影响,大杜鹃雌鸟鸣叫在种内通讯中也具有重要的作用,具有宣示领域和吸引异性(大杜鹃雄鸟)的功能。
大杜鹃的鸣叫活动主要发生在白天(04:00-19:00),夜间很少听到其鸣声。其鸣叫活动的季节分布呈单峰模式,峰值出现在6月初。大部分季节,大杜鹃的鸣叫活动集中在04:00到19:00之间,只有在鸣叫活动非常高的季节,如6月初,才会有少量鸣叫出现在凌晨的01:00至04:00。
社会行为
大杜鹃性格“孤僻”,通常独自活动。然而,在交配期,有时会出现多只大杜鹃追逐的情景,在清晨和傍晚,大杜鹃会特别活跃,经常能看到两三只甚至更多的雄鸟在空中追逐、厮打,有时雄鸟还会“组团”追逐雌鸟。
运动行为
大杜鹃飞行时快速而有力,常循直线前进。飞行时两翅振动幅度较大,但无声音。
生长繁殖
繁殖方式
大杜鹃遗传婚配制度为多配制,无固定配偶,也不自己营巢和孵卵。
大杜鹃的繁殖期为5~7月。求偶时,雌雄鸟会在树枝间跳跃,飞上飞下相互追逐,并发出低沉的“呼-呼”叫声。随后,雌鸟静止地站在树枝上,两翅半下垂,头向前伸。此时,雄鸟飞到雌鸟背上,快速振翅进行交尾,整个过程持续约2至3秒钟。交尾后,雄鸟飞离雌鸟,停栖在30~40m外的地方,稍作停留后再飞回雌鸟身边。此外,也曾观察到三只大杜鹃一起追逐争偶的现象。
生长特性
产卵时,大杜鹃雌鸟从附近高处滑翔而下,接近寄生目标的巢,通常不顾宿主是否在巢中。确认宿主巢后,它会站在巢缘上准备产卵。雌鸟用喙叼起巢中的卵,弓着身子,将尾部无限接近巢底,全程保持睁眼状态。在抬头的瞬间即完成产卵。有时,雌鸟还会叼走一枚宿主的卵,然后迅速飞走。卵的颜色会根据宿主卵的颜色而变化,雌鸟每隔一天产卵一次。
雌雄个体在繁殖过程中都不参与亲代照顾,将卵产在宿主巢中后各自去寻找新的配偶并发生交配行为,然后寻找下一个繁殖巢进行寄生。
卵的孵化期为11~13天。孵化后,幼鸟会将宿主鸟类的卵和雏鸟推出巢外。幼鸟得到宿主父母的全部照料和食物,体型会长得比宿主父母大得多。幼鸟在17~21天后离巢,随后在宿主父母身边停留6~8周。大杜鹃在两岁时达到性成熟。
大杜鹃在野外的寿命最长为12.9年。
亚种分化
大杜鹃的亚种分化尚存在争议。有的学者认为有8亚种,有的学者认为有7亚种,有的学者认为有4亚种,本词条采用的是生物物种名录(COL)中的数据,划分为4个亚种:分别为大杜鹃华西亚种(Cuculus canorus bakeri)、大杜鹃伊比利亚亚种(Cuculus canorus bangsi)、大杜鹃指名亚种(Cuculus canorus canorus)、大杜鹃新疆亚种(Cuculus canorus subtelephonus)。
主要价值
大杜鹃是一种有益的森林鸟类,能够消灭大量森林害虫,对植物保护和维持自然生态平衡具有重要意义。
相关文化
中国古诗中有不少关于布谷鸟催耕的描述,如“时令过清明,朝朝布谷鸣。但令春促驾,那为国催耕”。关于大杜鹃寄生的行为,杜甫在诗中写道:“生子百鸟巢,百鸟不敢嗔。仍为喂其子,礼若奉至尊”。
在欧洲民间传说中,大杜鹃雄鸟鸣叫的音节数量被认为可以预测一个地区的财富。挪威作曲家约翰·埃曼努埃尔·约纳森创作的著名曲目《杜鹃圆舞曲》则是模拟大杜鹃的叫声作为全曲开头。