山蝰(D. russelii),一种有毒蛇类,主要分布于亚洲至印度次大陆地区、东南亚、中国南部及台湾。
山蝰特征
山蝰最长能达166厘米,分布于陆地的山蝰普遍比海岛上的山蝰为长。相较其它
蝰蛇而言,山蝰的体格比较幼细。学者迪马斯(Ditmars, 1937)曾撰写一份报告,明确显示一条“正常成年山蝰”的体型数据:
山蝰头部形状扁平,呈三角形,与颈部有明显分野。鼻端圆钝,微向上翘,只有单片鼻鳞,鼻孔偏大;鼻鳞下缘碰到鼻尖,其鼻上鳞片呈弯月形,将鼻鳞与鼻尖鳞分开。其吻鳞的宽度则与吻鳞长度相等。
山蝰头顶满布零星细碎的不规则鳞片,眶上鳞为单片大片结构,形状狭隘,由6至9片小鳞横截开来。山蝰眼睛硕大,有黄色或金色的斑点,双眼外眶各有10至15片眶鳞。另外,山蝰共有10至12片上唇鳞,当中第四及第五片明显较为大片;有两对颏鳞,前对较为巨大。颚骨上布有至少两枚、至多五至六枚的尖牙,最前的一
双尖牙是频密使用的,其它尖牙则属于后备性质。山蝰的尖牙长度平均约有1.6厘米。
山蝰身型虽然较其它
蝰蛇幼身,但体格仍属于粗壮的,躯体的横切面大致为圆形或管形。背鳞呈鲜明的龙骨形结构,为数约27至33片;腹鳞为数153至180片,肛鳞只有单片。山蝰尾部较短,大约只占全身的14%,成对的尾下鳞约有41至68片。山蝰的颜色以深黄色、棕色为基调,身上有三串纵向连贯的圆点斑纹。这些圆点以白色为主,外围有黑线围绕。背部圆斑约有23至30块,圆斑间大多连贯而生,也有可能会在成长过程中分离。
地理分布
山蝰主要分布于
巴基斯坦、印度、斯里兰卡、孟加拉国、尼泊尔、孟买、
泰国、柬埔寨、
中国(广西、
广东、台湾地区)及印尼。其标准产地为“印度(India)”,根据罗素(1796)研究,更准确的说法应该是印度的
乌木海岸。
栖息地
山蝰的出没并不限制于任何环境,但似乎较倾向远离密林地带。山蝰常见于多草、多灌木的开放式地形,也会出没于矮树林及农地。山蝰最常栖息的地方是平原、沿岸低地与及山群,其所处海拔至高约限于2300至3000米。它们会避免于潮湿的环境中出没。另外,由于人类聚居的建筑物容易滋养鼠类,这一点形成了对山蝰的吸引,令山蝰亦经常出没于部份
城市化地区;因此,一些在室外工作的人类可能会遭受山蝰的攻击。不过,相较于
眼镜蛇及
环蛇,山蝰并非属于相当接近人类聚居地的一种蛇类。
行为
山蝰属于陆行性,多于夜间出没。然而,当气候转寒的时候,山蝰也会于日间活动。
成年的山蝰行动偏向迟缓,但只要它受到超越耐性极限的挑战后,便会变得相当凶悍及具侵略性。相对于成年山蝰,山蝰幼蛇性情较为积极,容易因受到轻度
挑衅便发动咬击。
山蝰受到外界威胁时,它们会把身体蜷成“S”状,并仰起身体三分一的前躯,发出比一般蛇类更响亮的嘶叫声,向敌人示以威吓。当山蝰在这个状态下发动咬击的话,它们能爆发相当大的体能以紧叼著对手,甚至可以将一些体型颇大的对手咬离地面。要徒手拿起山蝰是相当困难的,因为它们体格强壮、身段灵活之余,对于被挟持的反应更是相当猛烈,动辄发动攻势。它们的咬击可能是一发即收的,也有可能紧咬对手达数秒之久。
虽然山蝰如其它
蝰蛇般并没有热能传感
颊窝,但它明显地仍能对温感有所反应,因此它们可能有另一种形式的热能传感器官。研究这种器官的探析仍甚不足,
但可发现位于山蝰鼻上气囊的神经末梢结构,颇像其它蛇类的热能传感器官。
进食
山蝰主要进食
啮齿目动物,尤其是
鼠科生物。它们亦会捕食松鼠、猫只、
陆蟹、
蝎子及其它
节肢动物。山蝰幼蛇多于黄昏时份活动,会捕食
蜥蜴,在捕猎方面颇为积极,甚至有
同类相食的倾向。当山蝰成长后,会渐渐改变口味,以鼠类为主要食物,正因如此山蝰才有机会闯进人类社区。
繁殖
山蝰是
卵胎生动物。虽然无论在什么时候都有机会发现怀孕的雌性山蝰,但山蝰多于每年的首数个月份内进行交配。妊娠期约为六个月,每年的五月至十一月(尤于六月及七月)时就会诞下幼蛇。山蝰属于多产蛇类,每胎约能产下20至40条幼蛇。纪录中最长的幼蛇为65厘米,初生时平均约长21至26厘米。怀孕雌性山蝰的最短纪录为100厘米,似乎达2至3岁的雌蛇已经适合怀孕,而根据某次纪录一条雌性山蝰要诞下11条幼蛇约需时4.5小时。
饲养
山蝰是相当容易饲养的蛇类,只需要一个小水盘与盒子作为栖息空间。山蝰幼蛇主要进食小型老鼠,成年山蝰则可选择食用老鼠及鸟类。不过也有许多山蝰是拒绝被喂食的,甚至有山蝰会绝食达五个月之久。山蝰也会为饲养者构成一定的危机。当饲养者要徒手拿起它们时,山蝰会利用其下颚的长钩状尖牙,狙击接触者的大拇指。
毒性
每条山蝰所能分泌的毒液份量已经相当重,成年山蝰的毒素分泌量幅度约由130至250毫克到150至250毫克乃至21至268毫克。十三条幼蛇(平均长度为79厘米)的平均毒素分泌量约有8至79毫克(
中位数45毫克)。
以老鼠为试验品的LD50测试中,山蝰毒素对老鼠的静脉注射LD50为0.08-0.31 μg/g,腹膜注射为0.40 μg/kg,皮下注射为4.75 mg/kg。对于人类而言,40至70毫克的山蝰毒液已足以致命。其实山蝰的毒性主要由五种不同的
毒素组成,当这些毒素分别被测试时其
毒性反应是偏向微弱的。而毒素的毒性亦会因应族群及所经历的时间而有所变化。
一般中毒后的征状主要由伤口疼痛开始,然后立即感受到肿胀。被咬伤中毒后出现流血亦是常见的征状,尤其在齿龈位置及分泌唾液时,更有机会出现血丝达20公钟之久,这是由于血压急降及心跳率减缓的原因所致;接着伤口所位处的肢体会出现起泡现象,表皮以至附近肌肉组织开始坏死,程度有时还可能相当严重。呕吐、脸部肿大等征状也会随机发生。剧痛会维持二至四周,时间因应肌肉受破坏的程度而定。而在被咬后的两至三日内,不管是肢体还是躯干都会是伤口肿胀的高峰阶段。如果身体上出现肿胀达1至2个小时的话,这就属于严重的中毒迹象。肿大的伤口附近亦有机会因为红血球及血浆大量流失而出现血色褪去的现象。当伤者在被咬后的十四天内不能接受有效救治的话,随着呼吸系统及心脏的破坏,与及出现败血症等情况,均会导致伤者死亡。
由于山蝰的毒素能有效地诱发血液栓塞现象,因此一些医疗所曾对山蝰毒进行过活体外实验,测试其对
血液凝块的功效。这种测试在西方命名为“稀释山蝰毒素时间(Dilute Russell's viper venom time)”。实验证明,毒素中的凝结剂直接催动了X因子,将V因子及磷脂中的凝血素转化成凝血脢,稀释的毒素能于23至27秒间产生凝结作用,确实是颇为有效的凝血剂。另外,在印度,有制作专门针对山蝰毒素的血清,以治疗被山蝰咬伤时的中毒现象。
亚种
分类学
根据一些文献,山蝰尚有几个有待确认的亚种,包括:
D. r. formosensis, Maki 1931:主要在台湾发现。
D. r. limitis, Mertens 1927:主要在印尼发现。
D. r. pulchella, Gray 1842:主要在
斯里兰卡发现。
D. r. nordicus, Deraniyagala 1945:主要在北印度发现。
对于山蝰的学名“D. russelii”,西方学者其实尚有不少的争持。基于一些手笔之误,“russelii”一词曾受到多番质疑,因为发现山蝰的学者罗素(Russell),其名字应为“russelli”,但山蝰学名却普遍被写成“russelii”,当中只有一个“L”。故此有人表示倾向使用“russellii”,如赵尔宓等。
另外,山蝰这个单型属日后可能会加入其它成员。学者奥贝斯特(Obst, 1983)认为“Macrovipera lebetina”、“巴勒斯坦山蝰(Vipera palaestinae)与及“Vipera xanthina”均应列入山蝰属中。学者格鲁姆布里奇(Groombridge, 1980, 1986)曾根据
支序分类学,透过巴勒斯坦山蝰与山蝰的一些共同特征(如圆突的鼻端、头部斑纹结构等)将二者的关系建构起来。学者力克等人(Lenk et al., 2001)亦从分子证据指出山蝰属中不仅应包括巴勒斯坦山蝰,还应加入“Macrovipera maurita
受到模仿
一些爬虫学专家认为,由于山蝰生来拥有可怕的天赋及形象,是一种相当出色的蛇类,因而导致某些蛇类对它的外貌作出模仿。当中糙鳞沙蚺(Gongylophis conicus)就是一个好例子,实际上它本身并不是可怕的蛇类,然而却有着与山蝰相当近似的色彩及纹理,也许是一种倚靠模仿能力自卫的特色。