蜣螂,为鞘翅目金龟子总科(Scarabaeidae)昆虫的统称,别名屎壳螂,根据《全球生物物种名录(COL)》,已知的蜣螂有2611属36313种。
形态特征
蜣螂体型一般呈椭圆形,体长范围在2~30毫米之间,最长可达160毫米。蜣螂的体壁坚硬。
雄性蜣螂的头部前端呈扇形,表面布满鱼鳞状皱纹,中央有一根向上逐渐尖细的角突。头部后方两侧是复眼,复眼之间有一条光滑无皱纹的窄带。前胸背板表面分布着均匀的小圆突,中央有一条横向的隆起,隆起略微向前弯曲呈钝角,两侧端各有一些齿状突起。前胸背板下方有一个浅凹,底部光滑无小圆突,浅凹外侧有一个较深的凹陷。小盾片不太明显。前翅为鞘翅,表面隆起,布满密集的皱纹,并可见7条明显的纵线。后翅为膜质,呈黄色或黄棕色。口部和胸部下方有许多褐红色或褐黄色的细毛,中后足跗节两侧则排列着一排整齐的褐红色毛刺。
雌性蜣螂的整体外形与雄性相似,但头部中央没有角突,而是一个平坦的凸起,顶端有一条横脊。 前胸背板上的横向隆起近似直线,两侧端没有齿状突起,且仅外侧有一个明显的凹陷,不像雄性那样深。
蜣螂拥有六条腿,主要用于铲粪或泥土。
栖息环境
蜣螂主要栖息在农田、森林、草地、草原和沙漠等各种栖息地中。
分布范围
蜣螂广泛分布于除南极洲以外的所有大陆。
生活习性
觅食行为
食性
绝大多数蜣螂为粪食性昆虫,它们的成虫和幼虫均以哺乳动物的粪便和其他腐败物质为食,这一习性有助于环境净化。 蜣螂偏好草食动物的粪便,尤其是含水量较高的粪便。一些种类也会选择杂食或肉食动物的粪便,甚至食用真菌、腐肉和马陆等柔软多汁的食物。例如,南美洲的Coprophanaeus lancifer被观察到会埋藏并取食动物尸体的腐肉,而非洲的Deltochilum valgum acropyge则会取食马陆的尸体,甚至直接攻击马陆。
取食方式
蜣螂的取食方式主要分为滚粪球和直接掘洞两种。滚粪球的蜣螂会收集粪便制成球状物,然后利用后足和中足滚动粪球移动。部分种类会用后足或头部推动粪团,或用后足叉着粪团向前移动。直接掘洞的蜣螂则在粪堆或其他食物下挖掘隧道,并将食物搬运到隧道中。
飞行行为
蜣螂的翅膀通常呈细长型,后翅的展弦比(即翅膀长度与宽度的比值)明显大于短粗型后翅的蜣螂,这符合空气动力学原理。与其他金龟相比,蜣螂更擅长飞行。当翅膀保持闭合状态时,可以有效减少空气阻力,提高飞行效率。滚粪球型的蜣螂通常会保持翅膀闭合飞行,以扩大对草食动物粪便的访问范围。直接掘洞型的蜣螂则进化出强大的掘洞能力和效率,一旦找到合适的粪堆,就能快速将食物转移到地下。
沟通与感知
蜣螂具有一定的趋光性。研究表明,它们已经进化出惊人的微光视觉能力,即使在光照强度低于0.3 lx 的夜晚,也能清晰准确地感知目标物体的视觉特征。蜣螂利用双重天体线索进行导航定位,包括银河定位导航系统和月光导航系统。当月亮和银河同时出现时,它们只会利用其中一种线索来导航。
生长繁殖
生长特性
蜣螂的卵孵化成幼虫,幼虫以周围的粪便为食。幼虫会经历三次蜕皮,最终进入非进食期的蛹期。雄性幼虫在幼虫期获取的粪便量会影响其最终发育成为成虫的大小。一些蜣螂幼虫能够在干旱等不利条件下进入休眠状态,停止发育数月。蛹最终羽化成成虫蜣螂,并从粪球中钻出来,挖掘到地表。新形成的成虫会飞往新的粪堆,开始新的成长过程。蜣螂的寿命最长可达3年。
生活史
蜣螂的生活史一般为1~2年一代,成年蜣螂和老龄幼虫会在冬季进入越冬状态,老龄幼虫在地下化蛹越冬。通常在4月下旬,成虫开始活动,6月上旬雌性蜣螂开始产卵。卵在6月下旬孵化成幼虫,8月上旬化蛹,9月中旬羽化成成虫。11月初,它们进入越冬期,早期活跃的成虫陆续死亡。越冬的老龄幼虫在4月下旬开始活动,6月中旬开始化蛹,7月下旬成虫羽化,8月下旬产卵,9月上旬卵孵化为幼虫,然后在11月上旬进入越冬期。
繁殖方式
大多数蜣螂物种在春季、夏季和秋季这些温暖的月份繁殖。蜣螂为雌雄异体。
交配繁殖
成年雄性蜣螂会向雌性提供一个巨大的粪球,如果雌性接受了,它们会一起将粪球滚走,或雌性会骑在粪球顶部。交配后雌性会继续制作粪球,而雄性则会离开寻找新的伴侣。
产卵
成年蜣螂通常会收集家畜排泄的粪便,搓揉成球状,然后将粪球埋藏在挖掘的洞穴中。在这些粪球中产卵。在养殖密度较高的情况下,它们也会选择在粪堆下浅土壤中产卵。雌性蜣螂平均产卵7粒左右,每个卵室产一粒卵。
人工养殖与应用
人工养殖
神农洁蜣螂(Catharsius molossus)的饲养方式通常有四种:地上虫笼养殖法、地下虫笼养殖法、水泥池养殖法和砖墙养殖场饲养法。最佳的饲养时间通常为5~6月份。一旦投入种虫,就需要及时进行投料。最初每天都需要投料,随后根据蜣螂的取食情况进行补充。
常见的敌害包括蚯蚓和蝼蛄,它们可能会钻入土室,导致泥球破坏,从而造成幼虫或蛹死亡。为避免这种情况,需降低土壤湿度,并选择高燥、含肥量低的沙壤土。
相关产业
人类首次引入蜣螂是为了应对1906年欧洲角蝇在夏威夷的肆虐。此后,在澳大利亚,引入蜣螂来清除牛粪的做法变得家喻户晓。在1968~1982年间,专家们共计引进了来自欧洲、亚洲和非洲各地的45种蜣螂,以及少量的粪金龟和阎甲。这些蜣螂大多来自非洲和南欧,也包括来自中国的神农洁蜣螂。自1972年起,澳大利亚西部开始引进14种蜣螂,其中有9种得以存活。
下级分类
截止到2024年,根据《全球生物物种名录(COL)》收录的分类标准中,世界上共分为2611属36313种,下表仅列出部分代表属种:
保护现状
保护级别
截止到2024年12月,根据《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》所示,蜣螂共有972种被列入,具体数量见下表:
种群现状
蜣螂种类繁多,但其种群数量却面临着严峻的挑战。目前仅有约2.7%的蜣螂物种数量趋于稳定,约13.4%的物种数量正在下降。例如,Platyonitis bicuariensis的数量自1976年以来一直呈下降趋势。Onthophagus villanuevai在1993年于其分布区域收集到213个标本,但在20年后,同一个区域仅收集到33个标本。
主要威胁
蜣螂种群面临的主要威胁包括污染、住宅和商业开发等。此外,一些具体例子如下: Gyronotus mulanjensis 主要栖息在低坡地区,由于木材密集开采和为生计而进行的农业活动,其栖息地遭受严重破坏,人口聚集导致的土地侵占也对其种群构成威胁。Canthon quadripunctatus面临的主要威胁是牧草种植导致的栖息地破坏,尤其是牛的饲养业对栖息地造成了严重影响。Platyonitis bicuariensis种群数量下降的主要原因是大象种群范围和规模的区域性减少。
保护措施
一些蜣螂物种已经受到了保护措施的关注。例如: 山原长臂金龟被列入了第四版日本昆虫红色名录,并于1985年根据文化财产保护法被指定为国家天然纪念物。任何可能影响其生存的活动,包括捕捉行为,都被禁止。C. jambar 于1996年根据《濒危野生动植物保护法》被指定为国家濒危野生动植物物种。捕捉、收集、杀害或损害该物种的任何行为都被禁止。相关机构于1997年制定了一项物种保护计划,并开展了关于该物种遗传多样性的生态研究和研究计划。此外,还成立了防止盗猎委员会,以实施反盗猎活动。
主要价值
种子传播
蜣螂在植物种子的二次传播中发挥重要作用。许多植物种子经由草食动物消化道后仍保持完整,随粪便排出,完成第一次传播。蜣螂将粪便掩埋或分解,其中的种子得以进入土壤,促进萌发,有利于植被恢复和土壤涵养。
仿生价值
蜣螂体表具有刚毛、凹陷、鞘翅纵沟等非光滑结构,可减少土壤附着,降低界面空气负压,并阻止连续水膜形成,增强“楔开”压力。这种特殊结构为仿生学提供了灵感,应用于新型推土机、犁壁、铁锨等工具设计,有效解决了生产生活中的实际问题。
传粉作用
部分蜣螂种类,如嗡蜣螂属和异裸蜣螂属,被发现可为兰花蕉科植物传粉。这些植物散发类似粪便的气味吸引蜣螂,蜣螂访花时,花粉会沾附在其头部和背部,实现间接传粉。
生物防治潜力
蜣螂体表常携带捕食性螨虫,例如巨螯螨,可捕食家蝇卵和幼虫,在一定程度上控制害虫数量。蜣螂在不同粪堆间活动,也促进了这些螨虫的传播,显示出其作为害蝇生物防治手段的潜力。
生态净化
蜣螂以哺乳动物粪便和其他腐败物质为食,加速分解有机物,促进营养物质循环。它们将粪便转化为土壤肥料,增加土壤肥力。此外,蜣螂挖掘洞穴,改善土壤结构,有利于土壤通气和排水。据估计,在印度,蜣螂每天可清除至少50至60吨人类排泄物,对环境卫生具有重要意义。
观赏价值
部分大型蜣螂,尤其是雄性个体,头部和前胸背板具有复杂突起,甚至呈现金属光泽,深受昆虫爱好者喜爱。在日本、台湾等地,这些蜣螂已成为观赏昆虫,具有一定的观赏价值。
相关文化
蜣螂,特别是圣甲虫(Scarabaeus sacer),在人类文化中占据着特殊地位,尤其是在古埃及文明中。
太阳神的化身
古埃及人观察到圣甲虫从土中涌现,以及它们制作和滚动粪球并在其中孵化幼虫的行为,将其与太阳神每日的重生和创造联系起来。圣甲虫由此被视为太阳神Khepri的象征,认为是它推动着太阳运行 。蜣螂头部触角的形态也被解读为太阳的光芒,进一步强化了这一象征意义。
广泛的文化体现
由于其神圣地位,圣甲虫形象在古埃及的文化生活中随处可见。人们制作了大量的圣甲虫形护身符、饰品和印章,并在铭文和图像中广泛描绘其形象。 圣甲虫作为古埃及文化重要象征的例子,甚至出现在达尔文 1859 年出版的《物种起源》中。
金龟子印章的演变
考古发现的数万枚古埃及金龟子印章,展现了其功能的演变过程。 早期印章主要刻有自然图案和纹饰, 之后逐渐加入文字字符,最终发展成为记录姓名、官衔甚至长篇铭文的工具。
文学作品中的蜣螂
丹麦作家安徒生的童话《蜣螂》以拟人化的手法,讲述了一只生活在王宫马厩的蜣螂,因追求虚荣而经历一系列冒险的故事,讽刺了人类的虚荣和自大。