小盗龙是一种发现于中国辽宁的小型兽脚类恐龙,属于廓羽盗龙类中的驰龙类,与鸟类有着非常近的亲缘关系。
命名由来
小盗龙的属名意为小型的盗贼,用以描述这个属的成员普遍的小型化。模式种赵氏小盗龙是为了纪念赵喜进老师,归入种顾氏小盗龙是为了纪念顾知微先生,归入种汉卿小盗龙是为了纪念张学良先生。
基本信息和形态学
小盗龙的标本量非常巨大,算上没有描述和正式发表的标本约有300多件,本词条仅列出发表过的主要标本。
赵氏小盗龙正型标本:IVPP V 12330保存了大多数的骨块和少量的表皮衍生物印痕。
顾氏小盗龙正型标本:IVPP V 13352为几乎完整保存的标本,仅吻端缺失。四肢上有非常清晰的不对称正羽保存。
汉卿小盗龙正型标本:LHV 0026保存了全身大多数骨骼,和部分表皮衍生物印痕。
赵氏小盗龙具有以下鉴定特征组合:所有牙齿的近中脊均不带锯齿。靠后的牙齿的牙冠和牙根之间有较为明显的前后向收缩。中段尾椎的长度约为前端背椎长度的3-4倍。小转子远端具有一个明显的副转子。尾部的尾椎数量小于26节。脚爪纤细,强烈的后弯,具有发达的屈肌附着点。
顾氏小盗龙具有以下特征组合区别于赵氏小盗龙:桡骨具有非常发达的二头肌附着点,手部第一指非常短,尺骨骨干非常明显的弯曲,胫骨较弯曲。
汉卿小盗龙具有以下特征与顾氏小盗龙和赵氏小盗龙相区分:汉卿小盗龙的体型明显大于另外两种小盗龙。胸骨板未愈合。耻骨粗壮,远端略呈方形,且耻骨干远端的弯曲程度不及顾氏小盗龙。耻骨远端的后缘向后变细。坐骨的后边缘很直,腹缘具有明显的凹陷。手部第一指较短,与顾氏小盗龙相似而与赵氏小盗龙不同。第二和第四跖骨几乎一样长。尾椎数量较顾氏小盗龙更少。
赵氏小盗龙归入标本:CAGS 20-8-001保存了大多数的骨块,但是表皮衍生物保存的较少。
赵氏小盗龙归入标本:BMNHC PH881几乎完整保存,并保存了非常清晰的前肢和后足羽。这件标本在一项研究中用于复原小盗龙的颜色。
顾氏小盗龙归入标本:IVPP V 13320为几乎完整保存的骨架。其身体周围也保存有非常清晰的羽毛印痕。
系统发育位置
目前主流的系统发育分析支持小盗龙属于驰龙类中的小盗龙类。小盗龙类是驰龙类中较早分异出去的一支,且有不少成员都具有跖骨羽。这一单系的成员还包括天宇盗龙,长羽盗龙,中国鸟龙,纤细盗龙,振元龙和西爪龙。
羽毛印痕
赵氏小盗龙:参考BMNHC PH881。羽毛在颈部,前肢和后肢和尾部都有所保存。其中初级飞羽在左右前肢都有保存,右侧前肢还能看到次级飞羽。左侧跖骨附近也保存有较完整的不对称飞羽。尾部附近的羽毛和轮廓也比较清晰。头部的羽毛保存较少,仅在基部有少量羽毛保存。前肢的初级飞羽约有9枚,其中近端和远端的4枚初级飞羽的长度较短,仅仅略微长于次级飞羽。5枚位于中间位置的初级飞羽显著的加长。次级飞羽的长度略微大于中间5枚初级飞羽长度的一半。前肢上也发育有绒羽。跖骨附近的不对称飞羽长度达到了前肢初级飞羽长度的80%。左侧跖骨附近也保存有绒羽。尾部大约有8-12对对称的飞羽,最长的长度约为114毫米。
顾氏小盗龙:参考IVPP V 13352和IVPP V 13320。顾氏小盗龙的羽毛主要分为两种,正羽和绒羽,和赵氏小盗龙类似。顾氏小盗龙的身体表面几乎覆盖了一层25-30毫米的绒羽。头骨的顶端也保存了绒羽,长度约为40毫米,其中的一些羽毛也略呈正羽的形态。前肢,后肢和尾巴上保存了大量的正羽。前肢的正羽为不对称正羽,其排列方式与现代鸟类的非常相似。初级飞羽的长度显著的大于次级飞羽。最长的初级飞羽长度约为肱骨长度的2.7倍。手部第一指附近保存有较短的正羽,可能具有类似小翼羽的功能。前肢上也保存有绒羽。后肢上保存的羽毛排列模式与前肢上的类似。跖骨附近保存了约14枚大型的正羽。近端的正羽对称,远端的正羽不对称。跖骨附近也保存了绒羽,且密度比前肢的大。胫骨附近依然保存了正羽。
汉卿小盗龙的羽毛保存情况远不如赵氏小盗龙和顾氏小盗龙,在这里就不做详细描述了。
颜色复原
传统的古生物学研究往往依据艺术家的想象来复原古生物的颜色,但是这种不依赖于现代科学手段的推测无法达到准确复原的效果。近期的研究显示恐龙化石的羽毛印痕中保留有黑素体。在现生鸟类中,黑素体的长,宽,偏度等统计学指标与颜色有很高的相关性,因此可以通过构建现生鸟类的黑素体训练数据集,通过训练判别分析或其它机器学习算法模型来预测与鸟类亲缘关系很近的恐龙的羽毛颜色。2012年的一项发表在Science上的研究使用了二次判别分析结合现生鸟类的黑素体数据库预测了赵氏小盗龙的羽毛颜色。研究表明,赵氏小盗龙的羽毛颜色整体呈黑色,但是会具有一定的金属光泽。另外两种小盗龙和赵氏小盗龙的颜色是否相同,以及同一种小盗龙的羽毛颜色是否存在性二型还需要进一步的研究。
食性
第70届北美古脊椎动物年会上报道了一件新的小盗龙标本,其胃部保存了一些小型哺乳动物的化石,说明小盗龙会捕食小型哺乳动物。在2011年,《美国科学院院刊》上报道了一件小盗龙标本,其内容物有一些鸟类的骸骨。另一件小盗龙标本的胃容物里保存了鱼鳞。这一发现表明小盗龙不仅会在树栖环境捕猎,它也会捕食水中的脊椎动物。2019年发表在《当代生物学》上的一项研究显示,小盗龙也会捕食小型蜥蜴。这些研究显示,小盗龙的食性非常广泛,且是一个机会主义者,不会放过那些体型比它们小的动物。2011年的一项研究依据巩膜环的形态认为小盗龙是夜行动物,不过也有人提出反对观点,因为现生带有金属光泽羽毛的鸟类没有夜行性的。
树栖还是地栖
小盗龙的树栖和地栖习性在一段时间内也是学术界争论的热点。2010年的一项研究对比了不同的兽脚类恐龙的腕骨,并认为即使最大程度的翅膀折叠,小盗龙的飞羽也会拖在地面上,因此认为小盗龙是树栖。2007年的一项研究对比了现生鸟类和化石鸟类的和非鸟类兽脚类恐龙的脚爪曲率,并认为小盗龙既非绝对的树栖也非完全地栖,而是介于两者之间。2011年的一项研究认为小盗龙是地栖恐龙,但是这篇文章在统计学分析上有一定错误,如将离散变量和连续变量混合在一起计算距离矩阵并进行主坐标分析。总之关于小盗龙是树栖还是地栖目前还没有一个统一的结论。
飞行能力
顾氏小盗龙的定种描述文献里认为小盗龙具有四翼飞行能力。2007年的研究使用电脑模拟技术测试了在“双翼机”模型的情况下小盗龙的飞行能力。研究结果表明,小盗龙能够以这种姿态在树间滑行,且尾巴的正羽能够提供额外的升力。2010年的一项研究对比了“双翼机”模型和“双腿外展”模型,结果认为“双翼机”模型虽然在模拟中有较好的表现,但是如果要做到稳定滑行,则小盗龙需要有一个很重的头部,而这是肯定不可能的。因此这项研究认为“双腿外展”模型是一个更合理的模型。2013年的一项研究使用小盗龙的物理模型,结合风洞试验和理论模拟,认为小盗龙具有较好的滑翔能力。并且当它从30米左右高的地方起飞时,无论是“双腿下垂”还是“双腿外展”都可以滑行较远的距离。总结一下,目前的研究整体支持小盗龙可以通过四翼滑行,且具有较好的滑行能力。
跖骨羽的趋同演化
顾氏小盗龙的发现能登上Nature杂志的一个很重要的原因在于,小盗龙作为一种与鸟类亲缘关系很近的非鸟类恐龙拥有跖骨羽,意味着鸟类的飞行能力起源的过程中可能经过一段时期的四翼飞行状态。后期的研究表明,跖骨羽在其它与鸟类亲缘关系很近的恐龙中非常常见(如近鸟类,晓廷龙,足羽龙等等),且这一特征在古鸟类中也有所发现,如会鸟。这似乎暗示了鸟类的飞行起源确实经历过四翼飞行状态。
然而,2014年的一项研究结合一件新发现的始祖鸟标本和祖先状态恢复分析认为,跖骨羽是一个多次起源的特征,而在非鸟类恐龙演化至鸟类最近共同祖先的主干上,这一特征从未出现过。这一结果表明,鸟类的飞行起源其实根本没有经历过四翼飞行的过程。当然这是2014年发表的研究,以现在的知识体系来看,无论是在方法和系统发育框架上都有点落后。
结合最近几年的研究表明,副鸟类内部的几个大的单系(驰龙类,伤齿龙类,擅攀鸟龙类,鸟类)各自的框架比较稳定,但是它们之间的相互关系还非常不稳定,主要包括三种主流观点:1)驰龙类和伤齿龙类构成恐爪龙类单系,始祖鸟处于鸟类的基部,这也是最经典的拓扑结构。2)驰龙类和伤齿龙类构成恐爪龙类单系,始祖鸟处于恐爪龙类的基部,3)伤齿龙类和鸟类构成一个单系,且近鸟龙类位于鸟类的基部。不同的系统发育框架,定年方法和使用的祖先状态恢复方法都会对最终的结果带来影响,因此跖骨羽在副鸟类内部的演化过程还需要进一步的研究。
研究情况
2022年12月21日,据英国《卫报》报道,古生物学家表示,他们首次在食肉恐龙小盗龙的化石中发现了哺乳动物的残肢。