天南星科(学名:Araceae Juss.)是泽泻目下的一科。共3500余种,为多年生常绿或落叶草本,大多陆生,极少为浮水植物,也有攀援灌木,地下部分具块茎或伸长的根茎。叶通常基生,叶具长柄,有鞘,叶形变化很大,幼期与成熟期形状不一,该科植物的显著特点是有一个粗直、肉质的中央佛焰花序。花小,密集着生于苞片之上的穗轴上,雄花在上、雌花居下,缺花被,仅在肉穗花序的基部有一佛焰苞片,佛焰苞片色彩一般艳丽。果为浆果状,密集于佛焰花序轴上,有的种类颜色艳丽。常见栽培的有粗肋草、花烛、花叶芋、花叶万年青、龟背竹、喜林芋、马蹄莲、白鹤芋、绿萝等。
植物学史
从整体上说,天南星科无疑是一个热带科。然而,这许多热带属在全世界地域并不是等量分配的,全热带分布的有大藻等8属,即既分布于旧世界的热带,又分布于新世界的属只不过是全科属数的1/13,为热带属的1/11。绝大部分的属或者集中于旧世界,或者集中在新世界:旧世界各天洲的热带共有石柑属Pothos等47属,新世界热带特有Hcteropsis等32属;旧世界占有的属较多,其主要分布中心是在热带亚洲,这里占有34个特有属约含600种。如果说,属的多样化中心是在旧世界,特别是在亚洲,那么新世界(热带美洲)则是种的多样化中心,这里32个特有属所含种类竟达1350种之多,占全科种数的54%。
关于起源地
尽管热带美洲拥有最多的天南星科植物,达到了物种分化的高峰,但与旧世界热带相比,这里的区系仍然是一个年轻的热带区系,在所有的天南星科热带属中,缺乏本科最原始的营蒲亚科和石柑亚科中最古老的几个属,况且南美南温带根本没有天南星科的属,亦即没有本科的原始属。天南星科的原始亚科和属既然能够保存在旧世界,没有理由认为仅有进化、类群的新世界热带是天南星科的发源地。
在旧世界,非洲共有16个特有属,以刺芋亚科(Ⅴ)为主(8属),没有营蒲亚科(Ⅰ)至水芋亚科(Ⅳ)的特有成分,石柑亚科(Ⅱ)的石柑属Pothos有1种(P. scandens)到达马达加斯加而未到非洲大陆,它是热带亚洲广布种。石柑属的分布中心是亚洲的马来西亚。此外,还有大薸属Pistia等7个泛热带和旧世界热带属也出现在非洲,同样,也是较为进化的属。整个非洲的属、种都不多,它既未成为天南星科的现代分布中心,也不可能是天南星科的起源地。
热带澳洲只有澳大利亚东北部至东南部才有天南星科植物,这里共有5属10种(石柑属Pothos3种,崖角藤属Rhaphidophora1种,魔芋属Amorphophallus2种,犁头尖属Typhonium3种,和澳大利亚特有单种属裸穗属Gymnostachys);石柑属Pothos等4属都是旧世界热带属。麻菖蒲Gymnostachys acepa则是原始的营蒲亚科的成员,说明澳洲大陆天南星科区系的独特性和古老性。营蒲亚科共有2个属,另一属营蒲属Acorus广布于北温带和热带亚洲,其中的原始种首蒲A. calamus的染色体数目是24、36、48,裸穗的染色体是48,有理由设想,裸穗属是由营蒲属演化而来的,是营蒲亚科较进化的属。从而,认为澳大利亚仍然不是天南星科最早的发生中心。
在印度半岛,除丢属于喜马拉雅植物区系的东北部外,半岛的广大地域天南星科是十分贫乏的,仅有旋苞芋属Anaphyllum等3个特有属共含21种,凡是原始的类群都不在这里。
热带亚洲除印度半岛外独有加个特有属,包括石柑亚科、龟背竹亚科(Ⅱ)的原始古老属,拥有旧世界热带分布的全部7个属并为各该属的分布中心。前述的曹蒲属的现代分布型虽然属北温带,但由于分布在欧洲和北美的营蒲都是不育三倍体,其二倍体型仅见于热带亚洲,至少应认为它是一个起源于亚洲热带的温带属。因此种种,热带亚洲不但是天南星科的现代分布中心之一,而且是它的发源地。确切地说:天南星科起源地是欧亚古陆上亚洲的南缘地带,而不是起源子古南大陆,更不是新世界。
起源时期
一个起源于亚洲热带的科,今天已发展为散布新旧大陆不同陆块的世界性大科;有的属和大多数亚科都能跨越重洋,分居在不同的海岛和大陆,这是一个漫长的历史过程,例如Cyrtos、Perma等2属可以同时分布在热带亚洲、热带非洲和热带美洲;藤芋属Scindapsus等5属分布在热带亚洲,也分布在热带美洲;石柑属Pothos可以出现在旧世界的各大洲等等。这些分布型表明,不但是归世界各大陆块之间,而且在新旧世界之间必定存在过联系,否则,天南星科的相应分布就没有可能。到现在为止,热带美洲和澳大利亚没有任何共有属,而且南美大陆的西部和澳大利亚东南的新喀里多尼亚、新西兰等岛屿都没有天南星科植物,说明南美与旧世界热带的联系并不是通过其西部的近邻澳大利亚,而是由南美东部与非洲、亚洲发生联系。地史资料证明:南美洲是在白要纪末或第三纪之初从旧大陆西部脱离。如果天南星科从起源地向旧世界各大陆,进而向南美洲的迁移和扩散应在新、旧大陆完全脱离之前,即不晚于第三纪初。考虑到天南星科跨新旧大陆分布的属都不是最原始的亚科(Ⅰ、Ⅱ)成员,那么天南星科的始祖类型,应该起源更早州再少不啤于晚
白垩纪。
生态环境演化
天南星科中最原始执平尹(草蒲亚科)和最进化的大漂亚科(Ⅸ)都是水生植物,加上水芋亚科(Ⅳ)共有三个水生的亚科,计7属。其它亚科有20个水生属,其中楔药宿檐属Hottarum等7属是生长在河流中的河生植物,Draconticoides,长柄万年青属Aglaodorum是潮水带生长的咸水植物,大部分属是沼生或湿生属,黑水芋属Jasarum等为沉水植物,而刺芋属Lasia和隐棒花属Cryptocoryne的一些种生长在海水或内陆淡水环境中都很适宜。热带地区的天南星植物绝大部分是潮湿或沼泽林的草本成分,有少部分是附生藤本。分布在热带非洲和地中海周围子早地区的种类主要是林下的湿润环境,真正的早生种类为数甚薇。似乎可得出结论:天南星科是在热带森林地区水域或沼泽中孕育起来的一个大家族,在系统发育过程中,形成了适应于陆地不同生态条件的新生类群。
形态特征
生活型
草本植物,具块茎或伸长的根茎;稀为
攀援灌木或附生
藤本,富含苦味水汁或乳汁。
叶
叶单1或少数,有时花后出现,通常基生,如茎生则为
互生,二列或
螺旋状排列,叶柄基部或一部分鞘状;叶片全缘时多为箭形、戟形,或掌状、鸟足状、
羽状或放射状分裂;大都具网状脉,稀具平行脉(如
菖蒲属Acorus)。
花
花小或微小,常极臭,排列为
肉穗花序;花序外面有佛焰苞包围。花两性或
单性。花单性时
雌雄同株(同花序)或异株。雌雄同序者雌花居于花序的下部,
雄花居于雌花群之上。两性花有
花被或否。花被如存在则为2轮,花被片2枚或3枚,整齐或不整齐的覆瓦状排列,常倒卵形,先端拱形内弯;稀合生成坛状。雄蕊通常与花被片同数且与之
对生、
分离;在无花被的花中;雄蕊2-4-8或多数,分离或合生为雄蕊柱;
花药2室,
药室对生或近对生,室孔纵长;花粉分离或集成条状;花粉粒头状椭圆形或长圆形,
光滑。假雄蕊(不育雄蕊)常存在;在雌花序中围绕雌蕊(
泉七属Steudnera的一些种),有时单一、位于雌蕊下部(千年健属Homalomena);在雌雄同序的情况下,有时多数位于雌花群之上(
犁头尖属Typhonium),或常合生成假雄蕊柱(如
海芋属Alocasia),但经常完全
退废,这时全部假雄蕊合生且与肉穗花序轴的上部形成海绵质的附属器。子房上位或稀陷入肉穗花序轴内,1至多室,基底
胎座、
顶生胎座、
中轴胎座或
侧膜胎座,
胚珠直生、横生或倒生,1至多数,内珠被之外常有外珠被,后者常于珠孔附近作流苏状(菖蒲属),珠柄长或短;花柱不明显,或伸长成线形或圆锥形,宿存或脱落;柱头各式,全缘或分裂。
果
果为浆果,极稀紧密结合而为聚合果(
隐棒花属Cryptocoryne);种子1-多数,圆形、椭圆形、
肾形或伸长,外
种皮肉质,有的上部流苏状;内种皮
光滑,有窝孔,具疣或肋状条纹,
种脐扁平或隆起,短或长。
胚乳厚,
肉质,贫乏或不存在。
分布范围
天南星科植物广范分布于全世界,主要原产于热带地区及西印度,少数产于亚洲东南部,热带亚洲是天南星科的发源地,热带美洲则是天南星科的多样化中心,92%以上产于热带。
天南星科的分布区跨越赤道带到寒温带的各个生态地带,散布于新旧世界的各大陆块,仅在海岛地区和南美大陆有些空白点,如大西洋的阿森松群岛,美国的赫勒纳州,夏威夷群岛,太平洋中的新喀里多尼亚和胡安费文南德斯群岛;澳大利亚的西南部和中部,新西兰,美拉尼西亚群岛,波里尼西亚群岛,密克罗尼西亚群岛,大洋洲的南温带诸岛,南美洲大陆上的智利、巴达戈尼亚区都没有天南星科植物。
生长环境
多数生于阴湿环境,喜温暖、湿润和荫蔽环境,抗寒力较低,不耐寒和强光。冬季一般要求15℃以上的温度。生长土壤以微酸性、疏松、肥沃、排水良好的砂质壤土为好。南星科观赏植物大部分要求土壤湿润,也要有一定的空气湿度,但也有耐旱的种类,如
雪铁芋(Zamioculcas zamiifolia Engl.)。
中国天南星科特有种的垂直海拔分布主要集中在600-1000米的中低海拔地区,其次是海拔1000-2600米的地区,低海拔0-600米与高海拔2600米以上的地区分布最少。
生长习性
该科有不少蔓生植物,如绿萝属(Epipremnum)、蔓绿绒属(Philodendron)地上部茎节处极易产生气生根,这些气生根,一方面有利于茎蔓附于其它植物或附属体上,一方面能够从空气中吸收水分和营养。
繁殖方法
繁殖是观叶植物栽培中不可缺少的环节,如进行商品性生产栽培,则牵涉到产品数量的多少和产品价值的高低。
常规繁殖
天南星科植物的常规繁殖方法有分株、扦插、
压条繁殖等。
是常用的繁殖方法。花叶万年青属、广东万年青属、喜林芋属、观音莲属、花叶芋属、花烛属等植物常用此方法繁殖。将母株基部的蘖芽、根茎或块茎(观音莲属和花叶芋属植物具有块茎)分割下来,另行培育成新植株。分株时间视环境条件而定,一般以3-4月气温在20-23℃。时进行最为适宜。若能将室温保持在15-20℃,则可以在任何时候进行分株。容易分离者,用手顺势撕开;不易分离者,可用小刀或利剪切开。分离的子株须附有较完整的根部。
是利用枝条为插穗进行繁殖,也是一种常用方法.苞叶芋属、台果芋属、龟背竹属、喜林芋属、麒麟叶属、崖角藤属、花烛属等植物常用此方法进行繁殖。可在生长期剪取当年生、发育充实、无病虫害的半木质化嫩枝或在早春、晚秋休眠期,剪取1-2年生老枝为插穗。
是将未脱离母体的枝条,在接近地面处堆土或将枝条压入土中,待其生根后,再把它从母体上分离上盆而成为独立新植株。如舍果芋属、麒麟叶属、龟背竹属的植物。
除了以上3种
无性繁殖方法以外,一些易开花结果的品种还可采用播种繁殖,如花烛、观音莲、麒麟叶、龟背竹等。由于观叶植物多为盆栽,不易开花,或开花而不结果,又因播种繁殖出来的个体分化较大,多不能保持母本的优良性状,或成为与亲本完全不同的后代,所以一般不采用播种繁殖,只有在用无性繁殖不易成活时,或为了培育新品种的情况下才采用。
组织培养
采用常规繁殖方法繁殖系数低,受气候、季节和土地等环境条件限制,母株利用率低,费工费时,成本较高.组织培养技术则不受以上限制,有助于从已有的品种中获得无病毒植株,防止植物由于大量感染引起产量和质量下降。并可在短期内迅速增加繁殖率,一年可扩增几十万至几百万倍。这项技术还可用于育种,促进新品种的选育。组织培养技术已在天南星科植物生产中得到广泛应用。
天南星科植物的离体培养快速繁殖的途径常是通过器官发生、产生愈伤组织再诱导发生芽和根,或培养的组织直接诱导发生芽和根。常被用来做外植体的器官有顶芽、侧芽、叶片、叶柄、茎段等.李文安等。研究了12个品种的花叶芋,发现大叶型品种“叶片、小叶型品种以叶柄做外植体为佳,经愈伤组织分化出芽,长成再生植株.利用哥伦比亚安祖花的胚和少数成年植株的幼嫩部分可诱导形成愈伤组织,并分化形成植株,并于1975年开始在生产上采用。利用叶片和叶柄的还有
广东万年青、绿萝、绿巨人、麒麟叶等品种。千年健、白鹤芋、合果芋、蔓绿绒、马蹄莲、龟背竹等常用茎尖或茎段为外植体进行快速繁殖。
天南星科植物离体繁殖常用的培养基是MS及其改良培养基。诱导愈伤组织常加入低浓度的生长素和较高浓度的
细胞分裂素,如5-6毫克/升BA和0-0.1毫克/升NAA有利于蔓绿绒的茎段形成愈伤组织,琴叶树藤的嫩茎用2毫克/升BA和0.2毫克/升NAA即可诱导出芽。芽的分化与增殖常需要生长素和细胞分裂素相互配合使用,如海芋的丛生芽增殖培养基添加4-5毫克/升BA+0.2-0.5毫克/升NAA,增殖率较高,并不断有苗长出,甚至有些品种只需细胞分裂素即可正常增殖,如广东万年青、彩叶芋、马蹄莲、安祖花。天南星科植物生根较易,培养基中可降低无机盐浓度,以利于根的分化,如深红蔓绿绒用I2MS加20克/升蔗糖和0.2-0.5毫克/升NAA,花叶万年青以1/2MS+0.5毫克/升NAA效果较好,亮白花叶芋用I/2MS加0.1毫克/升BA和1毫克/升NAA,龟背竹用1/2MS加0.5毫克/升NAA和2克/升的活性炭。
下级分类
参考资料
保护现状
420种全部列入《
世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN);其中,极危(CR)34种,濒危(EN)52种,易危(VU)76种,近危(NT)36种,无危(LC)132种,数据缺乏(DD)90种。
主要价值
药用价值
该科植物大部分具有重要的药用价值,常用的中药材有
天南星(Arisaema heterophyllum Blume)、半夏(Pinellia ternata (Thunb.) Breit.)和
千年健(Homalomena occulta (Lour.) Schott)等,其中天南星可燥湿化痰、祛风止痉、散结消肿;半夏可燥湿化痰、降逆止呕;千年健具有祛风除湿,强健筋骨等功效。
天南星作为传统中药,早在《神农本草经》中就有记载,该植物的块茎入药,其味苦、辛,性温,归肺、肝、脾经,具有解毒消肿、祛风定惊、化痰散结的作用,主治面神经麻痹、半身不遂、小儿惊风、破伤风、癫痫,外用治疗疮肿毒、毒蛇咬伤、灭蝇蛆。用胆汁处理过的称胆南星,主治小儿痰热、惊风抽搐,用鲜南星制成南星阴道栓剂或南星宫颈管栓剂治疗子宫颈癌有良效。
天南星科各属植物中含有生物碱、挥发油、皂甙、氨基酸、胺类、甾醇类等十余种成分。其中生物碱多分布于臭松属、魔芋属、花叶芋属、天南星属、半夏属、犁尖头属;魔芋属、芋属植物中含三萜类与甾醇类皂甙;挥发油在菖蒲属含量最高;胺类成分如胍基丁胺、异戊胺主要分布魔芋属中;天南星属、半夏属、犁尖头属植物尚有甾醇类成分与多种氨基酸。
天南星科植物具有重要的药用价值。如,菖蒲能开窍化痰,可促进消化液的分泌,缓解
平滑肌痉挛。用于神志不清、
慢性气管炎、腹胀疼痛、肠炎等症。动物试验具有抗菌的作用。其挥发油具平喘、降压与抗病毒的作用。半夏
燥湿化痰,降逆止呕,消瘀散结。根据炮制的不同,其功效也不相同,如姜半夏善于降逆止呕,清半夏长于化痰,法半夏偏重于燥湿健脾,竹沥半夏可以化痰清热,半夏曲能化痰消食,生半夏能消肿散结。白附子的干燥块茎习称“禹白附”主要用于风痰壅盛、
口眼歪斜、破伤风、偏头痛、瘰疠痰核、毒蛇咬伤等。水半夏为天南星科植物
鞭檐犁头尖的干燥块茎,具有燥湿、化痰作用,用于
咳嗽痰多、
支气管炎等症。
食用价值
天南星科植物作为食品具有较高的医疗、保健价值。以魔芋和香芋为例,魔芋块茎含丰富粗蛋白质,7种
必需氨基酸,其中能降低血压的精氨酸比马铃薯高;魔芋块茎中的镁、钙、铁、钾、钠、锰、铜等元素都比马铃薯高;魔芋含糖量为16.4%,其中
D-甘露糖占总糖的34.2%,甘露聚糖能扩张毛细血管、兴奋肠管、降低血压和胆同醇,是抑制人体肥胖的理想药物,有利于防治冠心病;魔芋的膨胀系数达80-100倍,消化吸收慢,易给人吃饱的感觉,又没有吸收过多的热量,有助于肥胖者和糖尿病者控制饮食,是理想的低热低脂保健食品。同时,魔芋是在肠中消化,能清除肠壁上的废物,对防治便秘很有效。
此外,
浙江省人民医院的研究还证明,常食魔芋食品,可以减肥并消除脸上雀斑。香芋含有丰富淀粉、粗纤维、粗蛋白、还原糖、多种微量元素和氨基酸,尤其是钙和硒的含量非常高。硒可预防老年性
心血管疾病、
骨质疏松、白内障、糖尿病等;对肌体免疫机能的增强,对疾病的抵抗能力的增加均有一定作用,并可预防结肠癌。此外香芋还能舒筋活络、祛风湿、止痛、消炎散肿、治疗跌打损伤、骨折、外伤出血、风湿性腰腿痛、
类风湿性关节炎、胃痛、胃肠炎症等,是集蔬菜、粮食、药膳于一体的稀有名贵食物。
观赏价值
天南星科植物因其叶姿和叶色优雅多变,花姿花色独特精巧而深受人们喜爱,在市场上长期占据重要地位。天南星科观叶植物主要分为2大类,一类是常绿的,如龟背竹、花叶万年青、绿萝等;另一类是休眠期叶子枯萎的,如马蹄莲、花叶芋等。
天南星科植物品种多样,其叶色以绿色为主,因其有许多花叶斑叶以及叶形奇特的品种,深受人们的喜爱,在中国南北地区花卉市场都有大量引入。人们在阳台花园布置时可结合室内装修风格和个人喜好来选择天南星科植物,还可搭配不同形态材质和风格的容器以及园艺杂货摆件。
中国以外对天南星科的植物在园林中的应用研究大多在室内、水生、湿地、观赏草等方面,中国以外常用天南星科室内观叶植物有海芋属、万年青属、千年健属、网纹芋属、苞叶芋属、合果芋属、黄肉芋属等;在园林湿地、水景的营造方面,主要是天南星科中一些适宜生长在浅水中的物种和大薸属的一些浮水植物。中国国内室内常用天南星科植物多为中国以外引进品种,如粤万年青属、花烛属、花叶芋属、芋属、花叶万年青属、麒麟叶属、龟背竹属、喜林芋属、藤芋属等;湿地、水景营造方面的天南星科植物种类较少,如菖蒲属等。
天南星科植物多属草本,叶基出或茎生,叶有全绿色。或有斑点,或有彩色,花排列肉穗花序,为一佛焰苞片所包。佛焰苞常具彩色。该科观赏植物主要属:①蔓绿绒属,又称喜林芋,有200多个栽培品种,如红宝石、绿宝石、紫公主、红帝王、奥丽多等;②白鹤芋属,又称苞叶芋,白掌,有100多个栽培品种,如绿巨人、香水白掌、巨型白掌、神灯白掌等;③花叶万年青属,又称黛粉叶,有30多个栽培品种,如玛丽安万年青、火星万年青、闪金万年青、美国万年青、大王粉黛万年青等;④花烛属,又称红掌、安祖花、红鹤芋、火鹤芋、红苞芋,有200多个栽培品种,如观叶花烛、精英红掌、亚利桑那红掌等;⑤广东万年青属,又称亮丝草,有50多个栽培品种;⑥马蹄莲属,又称水芋,观音莲,有30多个栽培品种;⑦花叶芋属,又称彩叶芋,有50多个栽培品种;⑧海芋属,有60-70个栽培品种;⑨合果芋属,又称白蝴蝶,有50多个栽培品种;⑩年健属,又称翡翠宝石,有20多个栽培品种。
工业用途
许多天南星科植物还是工业生产中的重要原料。如以魔芋粉、丙烯酸和丙烯酰胺等为原料,通过在聚合物中引入非离子基团,从而制得吸水率高且耐盐性强的树脂,广泛应用于石油化工、卫生材料、农林园艺、化学蓄冷(热)剂、脱水剂、
食品保鲜剂、防水涂料和复合吸水材料等方面,已成为人们日常生活和国民经济不可缺少的物质。以香芋为原料的加丁除了淀粉加工、酸奶加工、面包和糖果等外,香芋淀粉经过变性后还可成为纺织行业的浆纱原料,香芋渣因为含有丰富纤维素也可以制作蚊香。
物种危害
该科植物的茎(包括地上茎、块茎和地下根茎)分泌的液体含草酸,具有毒性,有麻醉作用,最典型的是万年青属植物,经加热可去除毒性。一把伞南星(Arisaema erubescens (Wall.) Schott)、虎掌(Pinellia pedatisecta Schott)和独角莲(Sauromatum giganteum (Engl.) Cusimano & Hett.)均为天南星科有毒中药。三种有毒中药刺激性毒性极为相似,均表现为麻舌而刺喉,具有“戟人咽”的刺激性。误服均出现口唇及咽喉肿痛、呼吸困难等症状,严重情况下出现死亡。正是由于此种毒性,中医临床上以使用其炮制品为主。