边缘系统是指
高等脊椎动物中枢神经系统中由古皮层、旧皮层演化成的大脑组织以及和这些组织有密切联系的神经结构和核团的总称。古皮层和旧皮层是被新皮层分隔开的基础结构。边缘系统的重要组成包括,海马结构、海马旁回及内嗅区、齿状回、扣带回、乳头体以及杏仁核。上述结构通过帕帕兹环[Papez环路]相互联系,并与其他脑结构(新皮层、丘脑、脑干)有广泛联系,所以边缘系统的作用是使中脑、间脑和新皮层结构之间发生信息交换。通过与下丘脑及植物神经系统的联系,边缘系统参与调解本能和情感行为,其作用是自身生存和物种延续。此外,海马结构还对学习过程和记忆发挥着突出的作用。因此如果海马结构或与之功能联系的结构受损,则导致遗忘综合征。其病变部位不同,产生的记忆障碍形式也不同。
在低等脊椎动物,大脑的海马结构能够接受各种感觉刺激的影响。在高等哺乳动物,躯体、听觉以及视觉等感觉冲动能够传入海马;刺激边缘系统的下丘脑前区、扣带回等部位可以使痛阈升高;刺激杏仁核群能够使丘脑内膝状体的听觉信息受到阻抑。
损伤猴、猫、狗等动物的杏仁前核、海马、视交叉前区、穹窿、嗅结节及隔区,可使动物出现“假怒”反应或“愤怒的行为”。也有研究证明,如果只将扣带回损坏而不伤及大脑新皮层,常使动物的情绪反应减弱或不易出现。发怒的阈值升高,出现一种“社会性的淡漠”或是“失却恐惧”的症状。这时,动物对于平常必须躲避的有害刺激,表现得无动于衷。
切除猫的
杏仁核之后,出现与情绪反应有关的性功能亢进、性反应增强。切除猕猴的杏仁核,可使其行为在群居生活中由统治者的地位变为从属者的地位。临床研究表明,损伤边缘系统较为广泛的区域之后,病人极易发怒,在社交场合表现出强烈的情绪反应。这和利用动物所获得的实验结果也很相近。
边缘系统中的后眶回、副嗅皮层、视前区以及
下丘脑前部是与睡眠活动有关的部位,这些部位曾被一些学者统称为基底前脑区。用电流刺激这一脑区,动物出现睡眠反应。在这一脑区以下水平作切割手术,可以消除大鼠的失眠。临床观察证明,由于脑外科手术损伤基底前脑区的病人,也同样出现严重的失眠症状。
损毁双侧海马之后,虽然能使动物建立操作式条件
反射,和形成对不同图形的鉴别反射活动,但要求训练的次数大大增加。它们更难以建立以时间间隔作为条件刺激的反射活动,也无法培养条件性的延迟反射。已经具有延迟反射活动的动物,如果切除其海马,延迟反射也不易出现,但是仍旧保存其他条件反射。海马受损之后,动物对周围环境中新异刺激的朝向反应增强。当新异刺激重复出现时,这种反应难以消退。这说明动物的“记忆”能力有损伤。但是对于已经建立的条件反射,在海马损毁之后并不消失,这说明海马不是保存过去经验痕迹的部位。很可能在学习过程中,各种刺激信息在海马留下暂时的痕迹,经过它的活动,刺激信息进入长时记忆。
1878年法国学者Broca将哺乳类动物脑干周围相当恒定的弯曲脑回称为“大边缘叶”(Legrandlobe limbigue)。这大概是应用“边缘叶”这个名词的来源。一般学者认为,它包括扣带回、海马旁回,海马结构、隔区和梨状叶等结构。后来边缘叶的概念逐渐扩大,把与边缘叶皮质结构相似的区域(额叶眶回后部、岛叶前部和颞叶),以及功能和联系上较密切的一些皮质下结构(如隔核、杏仁核、下丘脑、上丘脑、丘脑前核和中脑被盖内侧区等)也联系在一起,称为边缘系统。边缘系统皮质是生物进化过程中的古老部分,包括种系发生上比较古老的异生皮质(如海马和齿状回的古老皮质、隔区和杏仁核等结构)和中间皮质(包括眶额皮质的后部、岛叶、颞极、扣带回等)。边缘系统皮质的血液供应是十分特殊的,其血供既由穿通动脉又由软脑膜动脉供应,而静脉回流既流入脑浅表静脉,亦注入脑深部静脉。从上述解剖结构可以理解,除晚期恶性肿瘤外,起源于该系统的肿瘤对种系发生的原始皮质区有一定的亲和性,即肿瘤发生后仅局限于原始皮质区,而对邻近的新皮质区和内侧深部结构如屏状核、壳核、苍白球及内囊不或很少侵犯。肿瘤这种生长方式为神经外科医生对肿瘤进行根治性切除,而不损伤或很少损伤这些重要结构提供了理论依据。这种观念正受到重视。