大平并殖吸虫(学名:Paragonimus ohlral Miyazaki,1939)是并殖科并殖属的一种动物。分布于日本、中国。
形态特征
新鲜虫体呈肉红色肥厚泡状体,两侧较深,中间无色透明,伸缩活动,体形变化不一。固定后,体椭圆形。体表满布体棘,群生型,呈尖刀状并列成簇。棘群含棘数目在两盘问最常见为10支,在两睾间最常见为20支。但在不同地区、不同宿主,略有差异。由猪肺取出的虫体棘簇丛状,排列整齐,亦不易脱落。
消化系统:口呈漏斗状,在口吸盘内通入咽中,后接食管,食管常因虫体伸缩大小不定,肠管作三个大弯曲直达体末端,肠管前半部较细,后段较粗,并常见有2—3个收缩变窄部分,形成节状,在肠管内除含有黑褐色内容物外,食管和肠管常含有吞食的虫卵
卵巢:从同一来源的囊蚴感染不同宿主,所获虫体的卵巢形态有所不同:在猫体者,卵巢中心体与腹吸盘稍有距离,其前端内侧分支有的和腹吸盘外侧重叠。中心体有为棒状,前端有6个分支,分支远端膨大,表面有小的隆凸;在猪、鼠体者,成虫的卵巢中心体粗大,远端有较多而细的分支;有的中心体为块状,前端伸出大的隆凸,其上又有小隆凸如生姜状;有的卵巢中心体为棒状,前端分出较多的分支,分支前端又有第二或第三分支,形成珊瑚状,后一种形态在寄生鼠类的虫体中尤为多见。
子宫:位于卵巢的对侧,其基部达腹吸盘与睾丸间,当子宫内虫卵丰盈时,子宫管变粗短如结肠迂回重叠,形成髻状,其前缘伸达腹吸盘水平或超越腹吸盘前缘水平,后端与同侧睾丸前部重叠,外侧与肠管重叠或越过肠管之外,内侧远端在卵黄管前越过虫体纵中线到达对侧。当子宫内虫卵排空时,子宫管即变为细长。生殖孔在腹吸盘后有一定距离。
卵黄腺的发育、分布和子宫内虫卵的充盈程度相一致。当子宫内虫卵丰盈时,除虫体中间排泄囊的一条狭窄空隙区无色透明和生殖器官外,大部被卵黄腺充占,滤泡致密,卵黄管也相应出现,左右两横卵黄管在虫体正中汇合形成圆形或棱形的卵黄囊,呈棕黄色。劳氏管位于生殖孔与子宫之间。
两睾丸倾斜并列于虫体后部1/3的肠管第三弯曲内。每睾丸由基部伸出4--6分支,一般常为5支。不同宿主的虫体,其睾丸的形态也有差异:睾丸分支呈大小球状,排列集中,面积较小,寄生于猫体的虫体,多属此类型;睾丸为块状,一侧有粗短隆凸,寄生于猪、犬体的虫体多为此类型;睾丸分支为裙带状,末端膨大,分支向多方面伸出,面积较大,寄生于鼠类的虫体,多为此类型。输出管由睾丸向前伸出,左右管汇合形成输精管,后者粗短,在腹吸盘后方通入贮精囊,贮精囊与受精囊形状、大小相近似。受精囊位于贮精囊内侧和输卵管、梅氏腺的后方,平均大小为0.161×0.102。
虫卵棕黄色,卵圆形,两侧对称,卵壳厚薄均匀,卵盖明显,后端不增厚。从两只大白鼠怖内的虫卵分别为84.84×51.32与81.20×48.56微米,从猫肺内取出的虫卵大小为84.84×47.65微米,从猪肺内取出的虫卵则为70.41×47.86微米。
生活习性
终末宿主 国内自然感染宿主有猫、犬、猪、沟鼠等。在日本方面有沟鼠、猪、鼬鼠、狸、獾等。猫可作为理想的实验动物。
第一中间宿主在上海为两种拟沼螺(Assiminea violacea 与 A .colombeliana)及钉螺(Oncomelania hupensis)在广州的两种拟沼螺(A.lutea 与A.violacea)和浙江的
放逸短沟蜷(Semisulcospira libertina)(即川卷螺)亦人工感染成功。第二中间宿主在上海自然感染的有两种相手蟹(蟛蜞)(Sesarma(H.)dehaani及S.sinensis)和
天津厚蟹(Helicetridens tientsinensis);在辽宁营口地区为一种相手蟹(s.(H.)dehaani)和天津厚蟹(H.tridens tientsinensis)。另外,中华绒钳蟹(Eriocheir sinensis)及日本蝲蛄(Cambaroides japo-nicus)人工感染成功。
生活史(图19) 作为中间宿主的螺和蟛蜞孳生在每昼夜潮汐淹没6—8小时的江河沿岸,潮汐水位高时在水底活动,退潮后即在湿润地面活动,幼螺和幼相手蟹的活动范围,退潮后距离水流较近淹没的时间较长,随着日龄的增长与水流距离较远,在地面活动的时间则较长,到夏秋季节则多在近岸活动。长大的相手蟹,在水淹没时多向岸边活动,稻田洼地,庭院下水道,房舍常可见到。
虫卵:在28—30℃时,18天发育成熟,毛蚴孵出。毛蚴寿命在夏季为24小时左右,温度低则寿命稍长。当毛蚴与螺宿主相遇则蜂拥而上,从螺体露出的软体部分钻入螺体,毛蚴与螺接触10分钟约80%的毛蚴消失不见,15分钟后,活动力强的毛蚴已近完全消失。毛蚴进入螺体变为胞蚴,在夏季毛蚴感染拟沼螺(A.violacea)后,自24小时至30日间皆可自螺体检出胞蚴。早期胞蚴呈圆形或椭圆形,蚴体渐长即变长,伸缩形成节状,6日龄时体长为0.135—0.173,体节宽为0.039和0.67。第10日龄的胞蚴体长0.177x 0.072,其体内已出现早期的母雷蚴7—8个。15日龄的胞蚴体大小为0.339—0.517×0.073—0.172,蚴体出现棕色纵颗粒条纹两条,此条纹可随胞蚴伸缩活动分向两侧展开或合并。20日后,战形的母雷蚴在螺体内出现。当螺与毛蚴数目比例1:2集中感染时,阳性螺体内含有的胞蚴数,最少为1个,最多为18个。30日龄后的胞蚴体内母雷蚴变少,棕色颗粒增多,体色变深,活动能力低弱,出现衰老现象,并逐渐消失。
母雷蚴:拟沼螺(A.violacea)感染16—20日后,母雷蚴即在螺体头部和中部的消化道周围淋巴中出现。一个阳性螺含有母雷蚴的数量,一般在50个以内。雷蚴体表光滑无色透明,咽和原肠清晰,后端常向一侧弯曲。因发育程度不同大小不一。幼小的母雷蚴后端平齐向内凹陷,7个72日龄活体染色未加压标本平均大小为0.367×0.0127,头部0.042,咽0.032,原肠0.089×0.066,体内含有子雷蚴8—10个左右。感染后32曰,螺体内有大量雷蚴,一般在50个以上,常见为母、子雷蚴同时出现。子雷蚴一般较母雷蚴为大,内部结构更清晰明显,原肠短小,多呈棕黄色,蚴龄一年以上者固定染色标本平均大小为0.627×0.105,头部0.049,咽0.042,原肠0.078×0.068,体内生殖细胞15个左右(11—20个)。从钉螺体内剖出的子雷蚴固定染色标本大小为1.037×0.136,头部0.0339×0.0446,咽0.042×0.033,原肠0.127×0_339,体内有细胞团4个左右和成熟的尾蚴。从川卷螺体内剖出的子雷蚴,蚴体较大,固定染色标本大小为1.547×0.425,头部0.029×0.096,咽0.088×0.088,原肠0.118×0.072,体内含有发育成熟的尾蚴21--44个和细胞团分布于蚴体前端到后端。值得注意的是大平并殖在川卷螺体内发育的子雷蚴体大,含有尾蚴和细胞团数量多,尾蚴形态呈正常伸展状态。而在拟沼螺体内发育,据剖检的感染两年以上的阳性螺体内只有子雷蚴66--77个和大量不同发育程度的未成熟尾蚴,此结果表明了大平并殖的胞蚴和母雷蚴到一定阶段即衰老消失。尾蚴是由存留的子雷蚴繁殖产生,直到螺死亡。
尾蚴:毛蚴侵入螺体内后,开始排尾蚴的时间,排蚴数量及规律,尾蚴寿命皆和季节气温有非常密切关系。阳性螺于春初五月中旬前后开始陆续排出尾蚴,炎夏6、7、8月份排蚴数达到全年最高峰,入冬11月份前后排蚴停止。根据一个毛蚴感染一只A.violacea和20个以上的毛蚴感染的A.violacea的观察结果表明,其排尾蚴规律比较,除停放一周以上后的第一次排蚴在数量上有增高倾向外,一般未出现显著差异。阳性螺每次逸出的尾蚴最少为1个,最多为1000个以上。尾蚴为微尾型,自螺体逸出时,体形细长,群.集于粘液块中扭动,约10分钟左右,粘液液化,尾蚴在水底自由蠕动。尾蚴寿命在春秋季节一般为24--48小时,和温度成反比,近死亡的尾蚴伸胀为椭圆形。从A.colombeliana逸出的尾蚴用5%福尔马林溶液固定标本测量大小为:体部0.157X 0.081,尾部0.017x0.019,口吸盘0.029×0.031,口吸盘背面椎刺0.013×0.005,腹吸盘0.021×0.021,排泄囊呈三角形或呈葫芦状,生殖原基块状,位于体后部,蚴体后部和尾部具有小毛,尾内有细胞5、6个。
以逸出尾蚴人工感染相手蟹,在解剖镜下看到尾蚴在水底向蟹体方向移动,当接触蟹体时即附着其上,寻觅柔软部位,以头部锥刺尖端固定,后端不停旋动,短时内即进入蟹体。在上海地区,夏秋季节,尾蚴与幼小相手蟹接触一小时,3.5小时,16小时与48小时后解剖检查结果,尾蚴绝大多数是从相手蟹的螯肢,腿关节尤其第三腿的第三关节钻入。蟹类宿主的脱壳期和断肢再生新肢,是蟹类宿主解除对尾蚴入侵的预防机能阶段,如果在其附近有阳性螺存在或从螺体逸出尾蚴粘液团冲至其附近,则可造成感染。尾蚴钻入相手蟹后,部分死亡,部分尾蚴尾部脱落。大多数尾蚴仍带尾部向肝脏移行,感染后第13天即到达肝脏,个别尾蚴停留于鳃、胸肌、螯肢、腿、壳下等处,发育形成囊蚴。感染后20日龄的囊蚴,形态结构基本形成。20个囊蚴的平均大小为0.287×0.244,囊壁厚度为3.2微米。20个脱囊后尾蚴的平均大小为0.326×0.196,口吸盘为0.057X 0.061,腹吸盘为0.055×0.064,咽为0.031×0.0316,椎刺为0.010X 0.002,肠管有三个弯曲,体披小棘,此时被大白鼠吞食后可检获虫体。 囊蚴20日龄后即不再见增大,唯囊内后尾蚴结构更为清晰鲜明。囊壁增厚,后尾蚴缩伏囊内。34日龄囊蚴有的体内已出现红色颗粒。65日龄20个囊蚴的平均大小为0.286×0.232,囊壁厚度约为5--6微米,脱囊后尾蚴体披小棘,20个平均大小为0.357×0.235,口吸盘直径0.052,椎刺为0.001×0.003,腹吸盘0.064×0.074,咽0.026,肠管有三个大弯曲,排泄囊从肠管分叉后缘伸达体后端。
动物实验表明,家猫在吞食大平并殖囊蚴后,第40日或42日即发育成熟,粪便中开始出现虫卵,虫体在猫体生活的时间较长,在解剖自然感染和10个人工感染10个月以上的猫时,从未发现过死亡的虫体、变性虫囊,或有卵无虫等现象,且检获的虫体较大、姿态自然、体色新鲜。从自然感染的猪和人工感染猪及犬肺内解剖所见虫体和虫囊与寄生猫肺者相近似,应当认为猫、犬、猪是此虫的正常终末宿主。
与人的关系到目前为止,国内尚未见有在人体发现成虫和确诊有本虫感染的报导。在上海,曾对在黄浦江水系沿岸本虫流行区居住的有吃相手蟹史的成人和学龄儿童进行广泛的痰液和粪便检查,未发现有并殖吸虫虫卵。猪受感染后,影响其生长发育,严重时可使养猪事业造成损失。
分布范围
中国分布:辽宁上海、台湾、广州。
国外分布:日本、
物种研究
1939年宫崎在日本的两种相手蟹(蟛蜞)(Sesarma intermedia 及S.dehaani)的肝脏检出并殖吸虫囊蚴,人工感染大白鼠获得成虫,经鉴定为新种,命名为大平并殖吸虫。 国内陈心陶在1933年研究怡乐村并殖的同时,亦在广东的相手蟹(Sesarma[H.]dehaani)中发现此种囊蚴,当时为解决这种具厚壁的囊蚴及它们所变成的成虫是否即怡乐村并殖,或另为一个独立种,曾进行比较研究,亦认为它们是属于不同种的(陈心陶,1960)。宫崎(1943)在我国的吴淞发现蟹类(s.[H.]dehanni)被大平并殖囊蚴感染,解放后安耕九(1954)进一步发现其第一中间宿主为A.violacea。
1948年安耕九等又在我国上海北郊家猫肺部检出大平并殖成虫。1950年在同地猪肺内又检获此虫。并对当地两种相手蟹(s.dehaani及S.sinensis)进行检查,在肝脏均发现有并殖囊蚴,人工感染大白鼠,获得大平并殖吸虫成虫。此外,发现猫、猪、沟鼠、晏鼠和狗有自然感染。
1966年李得垣等在辽宁营口地区亦发现此虫。