夜蛾(学名:Noctuidae)是夜蛾科昆虫的通称,全世界约有26000种,中国已知约有2110种。中等或大型,触角丝状,口器发达,嗜糖、酒、醋等;前翅较狭长,以黑褐色为主,杂有深色条纹或肾形纹;后翅三角形,灰或白色,少数为黄、橙或红色。成虫在夜间活动,故称夜蛾。幼虫大多无次生刚毛,通常有完整的腹足,但有的亚科第一对或第一、二对腹足退化或消失。趾钩多为单序,也有的双序。身体常有纵条纹。蛹在臀棘上生有钩状刚毛,幼虫刚毛不混入茧中。
动物学史
名称来源:因成虫在夜间活动,故称夜蛾。
形态特征
成虫
中等至大型蛾类,部分类群小型。成虫喙比较发达,静止时卷缩;少数喙短小。下唇须通常发达,向前或向上伸,少数种类向上弯至后胸。极少数种类有下颚须。头小眼大,眼光滑,有时生毛,一般有两单眼。多数有单眼。复眼大,半球形;少数种类复眼呈椭圆形。额圆,有时有不同形状的突起。触角呈线形、锯齿形或栉齿形。后足胫节具两对距,有时有刺。前翅通常有径副室;M2脉基部接近M3,或与M3同出自中室下角。后翅M2脉出自中室下角(四岔型)或中室端脉中部(三岔型);Sc+R1与Rs有部分合并,但不超过中室前缘中部;翅缰发达。颜色灰暗或艳丽,翅面斑纹丰富。休息时,叠翅如屋脊形。腹端有毛丛。
卵
夜蛾的卵较小,大的直径1姗左右,小的仅0.3毫米左右,一般呈馒头形或半球形,底部较平。绝大多数夜蛾的卵宽大于高,所以较扁圆,只有少数例外,如棉铃虫,其卵的宽小于高,呈长圆形。卵壳多为半透明或乳白色,少数呈青蓝色。卵壳的颜色随卵内胚胎的发育而改变,多数由乳白色渐变为灰暗色。卵的顶部中央有卵孔,是受精的孔道。卵孔的周围可有某些细丝状或细颗粒状突组成的花蕊状纹,其外有多层花瓣形刻纹组成环形圈,称为花冠,花瓣的形状不一,有的狭窄,有的短宽,一般里层的较窄长,外围的较短宽。卵壳的外表有刻纹,包括纵与横的隆脊,其间还有瘤状和棘状小突起。刻纹的主要部分为纵棱和横道。纵棱是卵顶部至卵底部的纵行隆脊,纵棱之间的低洼部分称为沟,沟的深浅与纵棱隆起的高低有关,如纵棱隆起很高,两纵棱间的沟也就深,纵棱的长度即使在同一卵上也可有不同,各纵棱的长度大致相同的称为单序式:纵棱有长、短两类的称为双序式;纵棱有长、可能分叉成二支、三支,分别称为单岔式、中长、短三类的,称为三序式。纵棱本身还二岔式、三岔式。还有一种纵棱,短截形。多位于肩部,称为肩棱。横道是横向的隆脊,隆起程度较低,甚至无隆起或低凹。横道与纵棱相交,其中的区域称为格,格的形状多样,有长方形、菱形或三角形、多边形,少数种类呈花瓣形。
幼虫
幼虫腹部的原足对数因种类不同,一般在第六腹节常有原足一对,第六以前各节的原足,有时退化。通常粗壮,光滑,少毛,颜色较深;腹足通常4对(肛足在外),少数种类只3对或2对(第三腹节上或第三、四腹节上的退化),趾钩宝列式,单序;如呈缺环式,则缺口很大,为环的1/3以上;前胸气门前毛片上有2毛。
蛹
长卵形,有臀棘或钩状毛。有的在叶间结薄茧化蛹,有的在地面结茧,有的在土中作土室,在里面化蛹。夜蛾的蛹属于被蛹,可见头、胸、腹部及其附肢。头顶扁圆或稍隆起,有些种类具有特殊的隆起,如
稻蛀茎夜蛾(Sesamia inferens)有一列细齿,
纯肖金夜蛾(Plusiodonta casta)有两个指形突。复眼、唇基及上唇之间为颊,唇基与唇的分界清晰与否因种类不同而异。复眼位于触角与颊之间,触角自额起向两侧延伸,然后沿中足外侧直达第四腹节,少数只达第二或第三腹节。多有下唇须,位于上唇上方。下颚位于腹面中央,下唇须的两侧,可伸至前翅近末端,某些种类下颚较粗,有些种类下颚须位于复眼外侧,呈半月形。
胸部背面可见3节,腹面被附肢所遮盖。前足位于上颚两侧,长约为前翅之半。中足可见胫节与跗节,位于下颚与复眼之间。前翅约呈方形,在腹面可遮盖至第四腹节。金翅夜蛾亚科前翅在腹面中央向后突,达第五腹节或第六腹节的前缘,后胸仅在背面可见。后足仅少数种类可见外露的跗节,后翅大部分被前翅所遮盖。胸部有一对气门。
腹部共10节,第一至八节各有一对气门,多呈椭圆形,第八节上的气门仅现一疤痕。腹节表面有粗细不一的刻纹,少数为棘状突起。臀棘长短不一,其上有刺或突起,形状和数目不一。肛门位于第十腹节腹面中央。雄性生殖孔位于第九腹节腹面中央,雌性生殖孔位于第八腹节腹面中央,多数种类的雌蛹第九腹节腹面后缘成锐角形前伸,第八腹节后缘成钝角前伸。雄蛹第八、九节后缘均较平。少数种类雌蛹第八、九节后缘较平。
栖息环境
夜蛾因种类不同,栖息场所有所不同,如斯秘夜蛾多栖息于中海拔森林带。
玉粘夜蛾寄生于雀稗及甘蔗属植物上。
分布范围
夜蛾分布于世界各地。
生活习性
趋性
夜蛾成虫的趋性主要表现在趋光和趋化两方面。这里所说的趋光,指的是夜成虫均在夜间活动,一般在晚间7-11时无风而闷热的天气活动最盛。趋光性很强,对糖、蜜、酒、醋有特别嗜好,在实践上常利用作防治和测报的手段。
趋化主要表现在对糖、蜜、发酵物等带甜、酸味食物的趋向性。已知许多夜蛾成虫有趋糖蜜的习性,但也有些种类对糖蜜的趋性不强,除了本身遗传特性外,幼虫期的营养状况与成虫期的趋化性有关。幼虫期若营养不良,成虫在交配前就可能需要糖蜜作为补充营养。据Miyahara(1978)报道,某些未用糖蜜饲养的成虫也能交配,雌蛾产卵量也大,成虫寿命比需要吸食糖蜜的更长。此类夜蛾的蛹重量大,估计幼虫期营养充足,成虫不一定需要补充营养。据报道,
笋秀夜蛾、白纹蛮夜蛾的成虫趋化性不强,可能与其幼虫在植物茎内生活、营养充足、稳定有关。
夜间趋向某些灯火所发出的光,对于日光,绝大多数夜蛾成虫是回避的。夜蛾的大多数种类成虫白天避光,潜伏暗处,然而夜间却向某些光源飞来,如篝火、烛光、油灯光、普通电灯光、荧光灯光等都能吸引夜蛾成虫。对夜蛾的这一行为,许多人作过试验、探索.但迄今未有令人信服的解释。吸引夜蛾的不同光源,其波长相差颇大,但都有吸引的作用,只是程度不同而已。在一定范围内只有单一光源情况下,光线微弱的煤油灯也能诱来大量夜蛾。
不同种类,趋光性不同,有的趋光性弱,也有无趋光性,例如
木冬夜蛾在西藏便不表现趋光性。具趋光性的夜蛾,因种类不同而向光飞来的情况也可能不同。地老虎类成虫向汽灯或黑光灯飞来时,往往接近光源后迅速落地,时或再起飞,但只在光源附近、离地面1米左右盘旋,或在地上扑腾,并不停落幕布或墙壁上;强喙夜蛾亚科的种类则相反,常直接落在光源附近的幕布、墙壁或树干上,静息不动;目夜蛾类等大型夜蛾则在距光源几米处的植物枝干上停落。
羽化
自蛹发育为成虫之后,一般沿触角处裂开,脱壳而出,经过短时间的展翅之后即可飞行。羽化时间因种类不同而异,但也有同一种的不同个体羽化时间不同的,雌、雄蛾羽化时间也或有差异,常见雌蛾羽化先于雄蛾。羽化后的成虫多栖息植物叶下、树枝下、洞穴中,停息时双翅收合成屋脊状。
飞翔
夜蛾的飞翔力一般较强。飞翔能力主要视其翅的发达程度而定,也与身体大小有关。夜蛾多在黄昏至午夜飞行,也有少数是日飞的,如实夜蛾亚科和虎蛾亚科的一些种类。有些夜飞性的种类白天也作短距离飞行。大风、大雨等恶劣气候情况下很少活动。特大型的种类飞行似较困难,在灯光诱蛾时,大型夜蛾常在点灯相当长时间之后才出现,特大型的则扑翼频率低,低飞且多次停歇。中等大小和小型的种类飞翔速度多较快,后翅翅脉属三叉型的许多种类飞翔速度极快,常有突然改变飞行方向和高度的能力。虎蛾亚科许多种类白天飞翔,容易观察。其飞行颇似某些蝶类,能突然腾空而起,转瞬即逝。翅相对较薄的种类飞行动作迟缓,如木夜蛾,飞行时类似滑翔,且飞行距离不长。一些生活于高山上的种类,由于风速高,严重影响飞行速度,在海拔4500米以上的山区常可见勉强飞行的夜蛾。还有些高海拔地区的种类适应高寒、大风环境,体小、多毛,飞行不便。少数种类翅已退化,如茸茹夜蛾的雌蛾,翅萎缩成剑形,估计已失去飞翔能力。
食性
少数种类喙端末端锋利,其喙管末端锋利,能刺破成熟果实的果皮、吮吸汁液,称为“吸果夜蛾”。绝大多数幼虫植食性,为害方式多种多样,有的钻入地下为害,咬断植株根茎、幼苗,如地老虎类;有的蛀茎或蛀果为害,如棉铃虫(Helicoverpa armigera);有的则暴露在寄主表面为害,如粘虫(Leucania separata)等。
幼虫一般夜里取食,为害农作物,所以也称夜盗虫。大量发生后,有成群迁移习性,这时在白天亦能加害农作物,造成大害。幼虫均为植食性,多数种类且为多食性。其习性有3类型:一一般种类食叶,夜间取食活动,白天蜷曲潜伏在土中,因此有“地蚕”、“地老虎”、“夜盗虫”等名称;②少数种类则全天暴露在植物上,日夜活动;③更少数的种类蛀食茎秆或果实。
天敌
夜蛾的天敌除鸟类、蛙类、步行蝉类、幌蝶、蜘蛛等捕食动物外,常见寄生于卵的有斑翅卵蜂(Trichogramma evanescens),寄生于幼虫的有大饴姬蜂(Ophion pungens)、饴姬蜂(Charopa spp.)、黑点黄姬蜂(Xanthopimpla stemmator)、绒茧蜂(Apanteles ruficrus),及寄生蝇类;寄生蛹的有粗腿寄生蜂(Brachymeria euplaeae)。
防御
夜蛾有一种有趣的适应能力来防御蝙蝠,蝙蝠是它们的主要捕食者。飞行蝙蝠利用其类似雷达的回声定位来发现和瞄准单个飞蛾。但夜蛾通常在蝙蝠猛扑过来之前就开始不稳定地飞行——俯冲或侧翻。事实证明,夜蛾可以听到蝙蝠发出的超声波脉冲,感觉到敌人的位置和动作,并本能地做出适当的躲避动作。
迁飞
7月份西南季风为夜蛾向北迁飞提供了气流条件,7月下旬-8月上旬大约2周的时间内气流发生了快速转变,季风开始南下,为其提供了南迁气流条件,受高空气流的影响,棉铃虫、甜菜夜蛾、粘虫等9种夜蛾类昆虫均有明显的南北迁飞过程,大部分种类在北迁期以迁入种群和本地种群混合发生,在南迁期为外地远距离迁入虫源为主。
嗅觉
夜蛾的嗅觉刺激因子大体可以分为种内信息素和植物挥发物两种,前者主要引发雌雄之间求偶、交配等活动,后者引发觅食、产卵等其他活动。
生长繁殖
生长特性
夜蛾种类一年发生多代(2-8代),依地区而不同,其发生消长与气候及蜜源植物有密切的关系,温度高、雨量多、蜜源充足则发生较多。多数种类以蛹越冬,也有以老熟幼虫越冬的。有些种类(如粘虫)在北方越冬的蛹很少,而春天第一代成虫发生数量很多,无疑是由南方远距离迁来,已得到初步证实。在黑龙江一年发生2代,在华北一年发生2-3代,在江南一年发生5-6代,多以蛹在土内越冬,在广东及以南地区则可终年发生。
繁殖方式
多在夜间进行,一般自下午6时至深夜,也有在凌晨5时左右。许多夜蛾在羽化后当日即可交尾,例如
条锹额夜蛾羽化后2小时即交尾。有的种类则在羽化后多日才交尾,例如焦艺夜蛾,羽化后5-10天才开始交尾。许多种夜蛾有二次交尾情况,尤其是雄蛾。能否交尾还常受食料、温度、湿度等条件的影响,越冬代成虫交尾率低是常见的现象。
雌蛾在交配后几小时便可产卵,有的种类在交配后几天才产卵。一般多夜产,产卵场所很广,如杂草、植物枝叶、枯茬、墙隙、土缝等,不同种类产卵场所可能不同,如实夜蛾属的种类常产卵于植物的性器官上。有人认为棉花、鹰嘴豆等植物孕蕾期性器官的分泌物有引诱雌夜蛾产卵的作用。狼夜蛾属(Ochropleura)分布于沙漠的一些种类,雌蛾腹部很长,能将卵产在很深的沙土下,小地老虎的雌蛾常将卵产在退水后龟裂的地缝或杂草上,所以这类地块小地老虎发生多较其他地块重。
卵单产、成块或成列,各种类不同。Celaeena leucostigma卵成条状排列;笋秀夜蛾的卵呈链珠状直线排列于寄主叶上,由于产卵时分泌有粘液,当粘液干燥后,叶缘便反卷,成一筒状,将卵围卷于筒中;焦艺夜蛾的卵呈串珠状排列;甘蓝夜蛾则产成块状。同一种类在不同时期产卵方式也可能不同。如疆夜蛾,在作物未出土前将卵散产于土壤表面或杂草上,作物茂盛时则产卵成块状,产于作物叶背面。
同种类的雌蛾产卵量不等,一般为几百粒,多的可达几千粒。小地老虎、黄地老虎一雌蛾可产卵2000粒以上,棉铃虫一雌蛾可产卵5000粒,苎麻夜蛾一雌蛾最多可产卵8000粒。卵量多少,受多种因素影响,如幼虫期食料的丰富与否及质量,成虫补充营养的状况等,据Shahi(1979)观察,
翠纹钻夜蛾一直与雄蛾作伴的已交尾雌蛾,其产卵量高于交尾后即与雄蛾分离的雌蛾,似乎雄蛾的存在与雌蛾的产卵,量有直接关系。
虫期发育
完成一个世代所需的时间,各种类间可有差异。即使同一种类,在不同条件下,其世代长短也可有不同。
除越冬卵外,夜蛾的卵期一般不很长,短的在产下后2-3天即可孵化。卵期长短与外界环境条件有一定关系。旋歧夜蛾在甘肃武威,平均温度17.5℃,卵期10天,平均温度20-25℃,只需7天。不同世代的卵,因外界条件变化,其历期也可能不同,笋秀夜蛾在高山、北风口、日照短和气温低的环境中,卵期常延长。三叉地夜蛾的卵在日平均温度16℃条件下,历期19天,在12.7℃条件下,则需24天。
夜蛾的幼虫多为5龄,少的只有4龄,多的可达11龄,如
紫胶猎夜蛾(Eublemma amabilis)。幼虫期及各龄的龄期长短,除本身遗传特性外,还受外界条件的影响。如旋歧夜蛾幼虫,取食豌豆的可达6龄,取食甜菜的则5龄。1龄吃豌豆的,历期平均2天,吃甜菜的,历期平均6天,有人以黄地老虎作试验,将相对湿度降为30%叫0%时,幼虫可增加到9-10龄。一般认为,不适宜的温度、湿度和食料条件。常造成幼虫龄期的增加。不同龄期的幼虫,各龄历期有所不同;不同世代的幼虫,全历期也有不同,甚至不同个体或性别的幼虫,各龄期也不一致,因此,从分类学角度来看,只有遗传因素形成的幼虫历期的差异,才具有系统演化的意义。一般情况是幼龄幼虫历期最短,此后依龄期的增加而递增,末龄幼虫的历期较其他各龄长,这种现象在不同世代的幼虫中也很少变化。
夜蛾的蛹期因种类或世代不同而长短不一,一般除末代,即越冬蛹外,相差不十分悬珠。变化较大的为末二代,蛹期常出现延长现象。有些种类的越冬蛹不一定只限于末代的蛹,倒数第二代的蛹也可能部分进入越冬状态,不再羽化。此类的蛹期自然要比不进入越冬状态的蛹历期长得多。蛹期长短受外界条件的影响,例如
变色夜蛾在超常日照条件下便可能出现滞育。
夜蛾成虫寿命较短,多在产卵之后不久便死亡,一般约4-20天,少数种类成虫寿命较长,例如白边切夜蛾,成虫寿命可长达47天。成虫寿命与气候条件关系密切,气温过高或过低,都影响成虫寿命。此外,雌、雄蛾的寿命长短也稍有差异,在正常气候条件下,一般雌蛾寿命较雄蛾长。
下级分类
全世界约有35000余种,中国已知约有2110种。种类多而形态相仿,有些在分类上往往比较困难。除少数种类(如
壶夜蛾、
嘴壶夜蛾等屈)的成虫吸食果汁外,大部分成虫不为害农作物,幼虫为害的习性可归为三类:①夜盗性种类,体暗色,夜间取食活动,白天卷曲潜伏于土中;一般吃叶或咬断植物的根茎幼苗,如
粘虫(Leucania separata)、
小地老虎(Agrotis ypsilon)、
斜纹夜蛾(Spodoptera litura)等。②暴露性的种类:幼虫多为绿色或鲜艳,日夜活动干植株上,如
棉铃虫(Helicoverpa armigera)、
小造桥虫(Anomis flava)、
稻螟蛉(Naranga aenescens)等。③钻蛀性的种类:幼虫钻进植物根茎、叶、花等器官为害,如
大螟(Sesamia inferens),加害水稻、麦、玉米、甘蔗等作物;
鼎点金刚钻(Earias cupreoviridis)为害棉花的嫩梢和蕾、铃。
斜纹夜蛾(Spodoptera litura):别名斜纹夜盗蛾、连纹夜蛾、斜纹贪夜蛾、夜盗虫、乌头虫。成虫体长16-21毫米,翅展33-42毫米,头部和胸部灰褐色,前翅褐色,雄蛾翅色较深,具复杂的黑褐色斑纹,翅中自前缘至后缘有一条灰白色宽阔的带状斜纹,带状斜纹中部有两条褐色斜纹。后翅银白色,半透明,闪紫色光。幼虫取食各种草坪、三叶草、吊兰、彩叶草、荷花、睡莲等植物叶片。上海地区6-11月灯下可见成虫,8-9月种群数量较大。
桃剑纹夜蛾(Acronicta intermedia):成虫体长19毫米,体棕色,带灰色,翅展42毫米,前翅灰褐色;肾纹灰色,中央色淡;剑纹灰色,黑褐色长圆形;后翅淡灰褐色,外缘微呈波浪形。老熟幼虫体长40-45毫米,臀板黑灰色。腹部第一节及第八节背面有锥形黑色突起,上有黑色短毛,各节毛片上着生黄色至棕色长毛。1年发生代数因地区差别而不同,辽宁、河北、陕西等地1年发生2代,河南、江西1年发生2-3代。以蛹越冬。成虫于翌年5-6月间出现,有较强的趋光性。两代幼虫分别出现于6月、8-9月。
银纹夜蛾(Argyrogramma agnata):成虫体长12-17毫米,翅展约32毫米,全体灰褐色。前翅深褐色,有2条银色的横线纹,翅中央有1个“Y”字形银色斑纹和1个近三角形的银色斑点。后翅暗褐色,有金属闪光。银纹夜蛾成虫卵 馒头形,直径0.5毫米左右,淡黄绿色。幼虫体长30毫米左右,淡绿色。身体前端较细,后端较粗,具白色双背线、白色亚背线。气门线黑色,气门黄色。第一对和第二对腹足退化,行走时体背拱曲。
近种区别
夜蛾科成虫外形颇似
波纹蛾科和部分
尺蛾科的成虫,但夜蛾科前翅翅脉属于“四岔形”,即前翅中室下角有Cu2、Cu1、M3、M2四支脉;夜蛾科与
灯蛾科很接近,主要区别为夜蛾科后翅Sc脉与中室前缘的并接部分较少,不超过中室之半。
主要价值
对人类直接有益的夜蛾很少,除某些种类是介壳虫、卷叶蛾天敌外,已知弓须亥夜20.7%的成年夜蛾携带花粉,因此可能参与夜间授粉。蛾幼虫取食枯叶,其粪便经加工处理,成为一种称为“化香茶”的饮料。
危害与防治
物种危害
夜蛾害虫具间隙性暴发为害特性,并非年年季季造成危害。成虫昼伏夜出,对黑光灯和糖蜜气味有较强趋性,需吸食花蜜作为补充营养,喜在生长茂盛、郁闭的菜田产卵,卵成块或分散产于叶背。初孵幼虫多群集在卵块附近取食叶片,3龄后分散为害,食量大增,为害加剧,某些种类的幼虫大发生时还有吃光一片即成群迁移为害的特性。夜蛾科害虫可为害十字花科、豆科、葫芦科、茄科、菊科、伞形花科、藜科等各类蔬菜,尤以生长茂密的十字花科蔬菜、茄科蔬菜、不搭架瓜类蔬菜受害最重。
夜蛾多为植食性害虫,几乎危害所有农作物、蔬菜和林果。常见的重要农业害虫如棉铃虫(Helicoverpa armigera)、劳氏粘虫(Mythimna loreyi)、甜菜夜蛾(Spodoptera exigua)、小地老虎(Agrotis ipsilon)和草地贪夜蛾(Spodoptera frugiperda)等均为夜蛾科害虫,每年给农业生产造成巨大损失。
防治方法
夜蛾的防治策略: