多多鸟是毛里求斯特有的,也是毛里求斯的象征。但由于人们的大肆猎杀,导致它于1690年前后灭绝。多多鸟(dodo bird)是西印度洋毛里求斯岛的「土著」,它不会飞,体重可达十二公斤以上,模样有点像火鸡,却与鸽子有较密切的亲缘关系。十五世纪西方人登上这座岛后,这种鸟就遭了天谴,两百年之内,到1680年代便全部灭绝了。造成它们绝种的因素,据推测一是它们的蛋十分味美,给人大量地填入肚皮;一是让人带上岛的「洋猪」。今天我们除了一些画影图形之外,只有博物馆中的朽骨可供凭吊──遥想当年。不过,三百年来,多多鸟虽已绝迹人间,它的幽灵似乎仍在毛里求斯岛上徘徊……。
沉睡不醒的种子
1977年八月,美国威斯康辛大学生态学系的谭波(S. A. Temple),在「科学」上(vol.197, p.885~6)发表了一篇论文。他指出毛里求斯岛上的一种乔木,学名Calvaria major,已濒临绝种。1973年岛上只发现13棵这种树,它们都已衰老,快要死亡。岛上经验丰富的森林学者,估计这些树的树龄都超过三百年。它们每年都能产生有活力的种子,但就是不发芽,岛上也不见树龄较轻的这种树。岛上的林业机构想尽办法使种子发芽,全都失败。然而calvaria过去却是岛上常见的树种,由已往的记载看来,岛上居民曾大量砍伐这种树,作为木材。
calvaria的果实很大,直径达5公分,果皮薄,果肉柔软多汁,种子由厚可达1.5公分的果核(内果皮)包裹着。谭波认为calvaria的种子不发芽的原因,是核壳太厚,妨碍了种胚萌发。换言之,种胚因为无法突破核壳的封锁,只好「休眠」(这种现象英文叫做seed-coat dormancy)。那么过去这些种子是怎么萌发的呢?
互利共生
谭波把两件事实结合在一起。其一,早期的探险家报导过多多鸟以大型树木的果实种子维生。事实上,在多多鸟的化石中确曾发现过calvaria的果核。多多鸟的砂囊(胃的一部分)强劲有力,中有大石子,可以协助磨碎食物坚硬的部分。其二,现存calvaria树的树龄,没有低于三百年的。也就是说,多多鸟绝种后的三百年间,calvaria树的种子没有发过芽。
谭波因此认为calvaria树的种子,所以会包裹在那么坚厚的壳中,是适应多多鸟的生活模式的结果,这样才能使种子躲过在多多鸟砂囊中被磨碎的命运。这么一来,却使calvaria的繁殖非得依赖多多鸟不可。果核经过砂囊的研磨之后,变得较薄,种胚发育才能破壳而出。「何昔日之萧艾(喻恶德)兮,今直为此芳草(喻美德)也?」过去calvaria为了完成「生命的意义」,演化出了坚厚的果核,以对抗多多鸟砂囊,现在为了同样的理由,又需多多鸟砂囊的协助。
谭波揭露了这种奇异的「互利共生」,可说为「自然史」添了新页。他的论证要点在于:calvaria树的果核必须经过研磨,种子才能发芽。
今天有许多小型动物会采食calvaria树的果实,但是它们只是啃食果肉,根本不碰果核。多多鸟体型大,故能把整个果实吞下。果肉消化后,果核在砂囊中还会停留一段时间,然后才被呕出,或者在体积减少后通过消化道,随粪便排出。谭波还举出许多可做模拟的实例,它们显示种子在通过各种动物的消化道之后,发芽率会大幅上升。
然后谭波设法估量多多鸟砂囊的挤压力量。他以得自现代鸟类的数据为基础,求出体重与砂囊的挤压力量的相关曲线,再以外插法得出多多鸟砂囊的挤压力量。谭波认为calvaria果核经得住多多鸟砂囊的「琢磨」,不会给压碎。典型的这种果核(最大直径约3公分),要磨去百分之三十的体积,多多鸟砂囊才能压碎。
当然多多鸟也可能在果肉消化完之后便把果核呕出,或使果核进入肠道,使它根本无福消受砂囊的「马杀鸡」。谭波找了和多多鸟体态颇相似的火鸡作实验,把calvaria果核强塞入火鸡砂囊中,一次一个。一些果核可以停留在火鸡砂囊中6天之久,17个果核中有7个最后在砂囊中给压碎了。其它的10个不是被呕出,便是体积减小后排出体外。把这10个种到温室苗圃中,右3个发了芽。谭波指出:「这可能是三百年来第一批萌发了的calvaria树种子。」这个发现使毛里求斯岛上的calvaria树有可能逃过绝种的命运:只要把它们的果核适当地研磨之后,种子便能恢复生机。
异议
谭波的论文刊出后,美国纽约时报和其它报刊立即广为报导,喧腾一时。时隔一年半,毛里求斯林务局专家奥塞达里博士(A. W. Owadally),在1979年三月三十日的「科学」上提出了反驳(vol.203, p.363~4)。他的论点如下:
第一,calvaria树生长在高地雨林中(年降雨量约2,500~3,800公厘)。而根据荷兰人的记载,多多鸟出没于平原或丘陵地上,也就是说生活于较为干燥的森林中。因此多多鸟与calvaria树并不生存在同一个生态区位(niche)中。而毛里求斯在高地建储水池及引水道的挖掘工作,并未发现过任何多多鸟化石。
第二,早已有人提到过在多多鸟化石中发现树木的种子,他们也谈过多多鸟或其它鸟类「协助」这些种子发芽的可能性,但是现在已经明白那些种子并不是calvaria树的。
第三,使cakvaria树的种子不经鸟类的中介而发芽,毛里求斯林务局已研究了好几年,目前林务局苗圃中有9个月以上树龄的calvaria苗好几棵。
第四,1941年的高地森林调查,发现那儿还有不少年轻的calvaria树(不满75或100岁),而多多鸟在1675年左右便绝种了。
第五,1941年希尔(A.W.Hill)有一份报告(Ann. Bot., 5:587),显示calvaria树的种子能够突破核壳的封锁而发芽。
答辩
谭波也不含糊,在同期的「科学」上立即提出了答辩(vol. 203, p.1364):
一、不可因为毛里求斯高地没有发现多多鸟化石,便断定多多鸟与calvaria树不生活在同一生态区位中。毛里求斯因为地形的缘故,高地并不会形成沉淀层。某些低的集水盆地发掘到的
动物化石,有许多都是四周高地上冲积下来的。前人的纪录曾明白地指出,多多鸟会在高地上出没,有一位学者便利用过这些数据,来消除「多多鸟只在滨海地区活动」的印象。同时,毛里求斯过去的林务数据显示calvaria树并不只在高地生长;今天虽然高地才有森林,但就有一棵calvaria树位于海拔仅180公尺的高度。
二、印度洋地区植物分类专家确曾在多多鸟化石遗址中发现calvaria树的果核。不过只光凭这一点,并不能证明多多鸟和calvaria树有互利共生的关系。且有互利共生关系的生物,本来就不一定要「死而同穴」的。
三、毛里求斯林务局在最近才成功地使calvaria树的种子抽芽,奥华达里并没有提他们是怎么搞成的,或者他有难言之隐。原来他们的果核在种下之前先研磨过!
四、关于现在仍活着的calvaria树的树龄,奥华达里引用的那份1941年的报告,说得并不清楚,因为鉴定树龄并不是很容易的。巧的是这份报告的作者之一所提供的意见(透过私人通信),正是谭波认为它们已超过三百岁的一个根据。
五、希尔的报告并未描述他如何,或在什么情况下,使calvaria树的种子发芽;没有这些细节,这份报告便和目前所讨论的问题毫不相干。
评论
除了第四点外,谭波的辩词极为有力。奥华达里若能证明现存的calvaria树有低于三百岁的,谭波的论证便不能成立。目前这样的证据既未出现,我们没有理由扣留谭波应得的掌声。让我们感到遗憾的是:几乎所有刊载过谭波第一篇论文的报刊,都没有做过追踪报导,它们有意无意地忽略了后来发生的辩论文字。我想这主要是它们的编辑重视「科学成果」的想法所致。一般人都以为科学是「追寻真理」的工作,「真理」一经寻得,永不改变,因此科学家的「成果」才是我们应注意的。
笔者反对这种看法,理由有二。一、这种观点所依据的「真理」观过于天真。它忘记了科学史上充满了过去的真理的遗骸这一「事实」,也无视于「真理」这一概念所涉及的逻辑难题(若我们在从事研究之初,不能知道真理是什么,那我们在研究过程中,如何辨认真理;如果我们一开始便知道什么是真理,那是怎么知道的?)。二、这种观点扭曲了科学的本质。科学是一种扩展既有知识领域的活动,「既有的知识」永远是科学研究活动的起点。任何重要的科学成果都不仅是解决了一个问题而已(不论这问题有多重要),它还能引发值得进一步研究的问题。就多多鸟的例子而言,后续的辩论的确制造出了一些可以继续研究的问题,例如如何精确地断定树龄?同时,它们也提供了更多的「科学知识」。在辩论的脉络中出现的「知识」都是活生生的,一则也许平常看来毫不起眼的常识(如低地的化石也许是高地上冲积下来的),有可能在辩论中扮演画龙点睛的角色。因此从读者「知的权利」,以及大众传播媒介的教育责任来考虑,任何科学新闻都应做追踪报导。