堪察加旱獭(学名:Marmota camtschatica)是松鼠科、旱獭属动物。从头顶至鼻尖到耳后黑色。头部两侧的黑色与眼睛相齐,在眼睛下方与灰黄色混合。一条黑线将脖子后面的肩膀带到肩上。嘴唇黑色,喉咙呈橙色。耳朵是橙沙色。背部毛发有三个不同的颜色带:顶部和底部黑暗,中间有亮黄色带。头部的毛发通常有48毫米长。背面至头部附近的较浅,向尾部变得较暗。背部下方的皮毛柔软,黑暗。在腹面上,没有下颚毛,是黄棕色到棕红色,也有的个体在头部毛发底部比头端的颜色较深。脚掌上有六个护垫子。与灰白旱獭相比,堪察加旱獭后部的一对脚垫要长一些,后者有一对圆形的脚垫。阿拉斯加旱獭的脚垫类似于堪察加旱獭。堪察加旱獭后脚的长度为73-85毫米。脚是五指,脚指有大的爪子,用来挖掘。
动物学史
堪察加旱獭的二倍体核型共有40条染色体(2n= 40或20对染色体),而其他古北界二倍体物种共有38条染色体(2n =38或19对染色体)。
奥林匹克旱獭(Marmota olympus)与堪察加旱獭具有相同的核型,因此人们通常认为它们与近北极物种的亲缘关系比古北极物种更为密切。
尽管某些近北极物种(灰白旱獭和阿拉斯加旱獭)和堪察加旱獭在头骨形态、脚形态和毛皮颜色上有许多相似之处,但是分子研究(例如基于细胞色素b的那些)表明,古北旱獭种群形成了单系组。因此,堪察加旱獭不会像过去所建议的那样与灰白旱獭形成姐妹群体,并且两个物种之间的相似特征是是趋同进化。在2个种群之间已注意到免疫遗传学差异。
形态特征
外形
从头顶至鼻尖到耳后黑色。头部两侧的黑色与眼睛相齐,在眼睛下方与灰黄色混合。一条黑线将脖子后面的肩膀带到肩上。嘴唇黑色,
喉咙呈橙色。耳朵是橙沙色。背部毛发有三个不同的颜色带:顶部和底部黑暗,中间有亮黄色带。
头部的毛发通常有48毫米长。背面至头部附近的较浅,向尾部变得较暗。背部下方的皮毛柔软,黑暗。在腹面上,没有下颚毛,是黄棕色到棕红色,也有的个体在头部毛发底部比头端的颜色较深。
随着堪察加旱獭年龄的增长,它们的颜色会逐渐褪色。幼年堪察加旱獭要经历三个毛色阶段。首先,幼仔有柔软、致密的底毛,有棕黑色到黑色的帽冠和背部护卫毛。最初的保护毛脱落,进入第二个毛色阶段。在第三阶段的毛色中,幼仔生长的毛色更像成年个体。
旱獭属后脚的
脚掌上有六个护垫子,但每种动物的脚垫形状不同。与灰白旱獭相比,堪察加旱獭后部的一对脚垫要长一些,后者有一对圆形的脚垫。阿拉斯加旱獭的脚垫类似于堪察加旱獭。堪察加旱獭后脚的长度为73-85毫米。脚是五指,脚指有大的爪子。
堪察加旱獭可能有五到六对乳房。那些只有五对乳房的旱獭通常也有一个不成对的乳头。堪察加旱獭在性别上是两性的,雄性比雌性大。雄性和雌性的平均头身长度分别为473.3毫米和458.4毫米。堪察加旱獭的大小,无论是重量还是体长,在整个地理范围内都有所不同,较小的堪察加旱獭出现在其分布范围山脉的南部,较大的堪察加旱獭出现在山脉的北部。体重在2-7.5千克之间,冬眠前的体重较大,冬眠后的体重较低。
骨骼
堪察加旱獭的头骨长度从78-99毫米不等。堪察加旱獭的角突并不是很长,也不比关节突长多少。堪察加旱獭的其他头骨特征包括:较明显的下颌骨联合;颌中门牙槽的腹侧延长部分;门牙槽的上部从前面稍微向后移;每个冠状突向颅骨后部倾斜。与灰白旱獭相比,堪察加旱獭的喙部更长,听觉大泡更长,颧弓在向颅骨后部移动时迅速从上颌骨分支,颧弓外形更圆,乳突宽度更小,鼻凹陷更大,以及更深的角状突起降低了枕骨的轮廓。
堪察加旱獭的
鼻腔形状介于阿拉斯加旱獭和灰白旱獭之间。堪察加旱獭前上颌的边缘几乎是笔直的,但鼻骨逐渐变窄,直到达到最后的长度。堪察加旱獭的额叶边缘有一个眶上切口。眼眶的翼不会超出泪骨的上边缘。与雌性相比,雄性具有更明显的矢状峰,几乎为圆顶形的颅骨,小孔大瓶,下唇和舌下颌形态的差异以及眶上和眶后区域更窄。堪察加旱獭的牙齿公式是门牙1/1,犬齿0/0,前磨牙2/2和磨牙3/3,总共24颗牙齿。
近种区别
阿拉斯加旱獭(Marmota broweri)的毛皮非常类似于堪察加旱獭,具有相同的黑色帽冠和背部护卫毛。但是,阿拉斯加旱獭的腹面具有更灰色的外观,这是由于腹面保护毛所形成的图案具有深色的尖端,底部和中心是浅色的。与堪察加旱獭相比,
花白旱獭(Marmota caligata)的面部有白色斑点,背护毛较粗。堪察加旱獭大约在夏初至中旬脱毛,从臀部开始脱毛,前后两侧逐渐脱落。虽然大部分的皮毛每年都会脱落和更换,但臀部到尾巴末端的毛发可能会保留下来,事实上可能还要一年或更长时间才能脱落。
栖息环境
堪察加旱獭栖息在海拔20-2000米的高山和亚高山地区。栖息地的选择似乎是基于海拔高度、植物成分和阳光照射来选择的。堪察加旱獭更喜欢裸露的山坡,这些山坡阳光照射量最大,相当于朝南或朝西南的山坡。堪察加旱獭经常出现在矮松和桤木的树线上方。居住区通常有干燥、排水良好、松软或细密的土壤。土壤可能含有淤泥,但也可能有水和冰川沉积物,包括大漂石、碎石和较细的沉积物。冬季洞穴通常在粘土中形成。东西伯利亚和堪察加半岛的高地、高山无树地区被永久冻土覆盖,并被多岩石的土壤和一些草覆盖。堪察加半岛上的堪察加旱獭占据着靠近海洋的火山沉积点,因为山脉紧邻太平洋。通常,这些区域覆盖着松散的大块岩石,其间散布着小型高山草甸和灌木、矮桦树和单株
偃松(Pinus pumila (Pall.) Regel)。
堪察加旱獭是半古生物。永冻层和岩石可防止其深挖。洞穴只能到达地面以下0.25-0.6米的深度,这相当于夏季地面融化的深度。但是,有些山坡土壤较厚,解冻深度为1米,因此洞穴可能达到1米的深度。此外,由于堪察加旱獭的穴居和觅食活动改变了植被群落,导致其栖息的环境与周围的冻土带有所不同。
在堪察加旱獭栖息的环境中,环境温度通常很低。雅库特(Yakutia)勒纳河(Lena River)周围的环境温度通常从冬季的-34℃到7月底的平均温度12.8℃不等。在其分布范围内的夏季温度可能达到25℃。通常,冬天漫长,积雪少,霜冻严重,温度可能低至-70℃。
生活习性
行为
堪察加旱獭是一种非常社会化的物种,生活在孤立的家庭群体中。家庭群体包括一对生殖及其后代。后代可能包括一岁的幼崽,当前繁殖季节的幼仔,以及雄性和雌性从属成年(性成熟的后代,尚未分散)。
雄性后代在2-3岁时可能会散布到无种群生活的地区。堪察加旱獭家庭平均成年雄性1.8只,成年雌性1.7只,幼年4.3只。家庭的规模取决于可用资源的数量。研究表明,堪察加旱獭可能会在不同的家庭群体之间活动,这表明群体可能不仅仅由近亲组成。冬季挖掘出的一个堪察加旱獭洞穴发现了两个成年个体,四个亚成年个体和四个幼年个体。这一发现支持了这样一个理论:即家庭群体不仅共享相同的夏季领土,而且还利用共同的冬眠方式。
堪察加旱獭是白天活动。它们在夏季大量觅食以增加体重,为冬眠做准备。尽管夏季的几个月里白天几乎24小时,但研究发现,堪察加旱獭遵循典型的昼夜节律。晚上,堪察加旱獭在它们的洞穴里休息和寻求庇护,但在白天,或者当太阳到达17°角时,地上活动就开始了。日常活动并没有像活动开始时那样以太阳的特定角度结束。喂食模式似乎遵循一个双峰循环,堪察加旱獭在一天中的第一件事是最活跃的,然后在当天的晚些时候再次活跃。当温度达到15-25℃时,堪察加旱獭会在洞穴中寻求庇护,只有在温度下降时才会重新出洞觅食。
成年个体有一个警惕的姿势,它们直立在臀部上并扫描周围的环境。堪察加旱獭直接对抗入侵者,而更友好的行为是针对亲属。堪察加旱獭在警戒时用大石头作为警戒哨。
洞穴
堪察加旱獭的挖洞活动通常在夏季进行。当地面解冻时,堪察加旱獭能够增加其广阔的地下隧道,并且发现一些隧道的长度达到113米。地洞是许多世代的堪察加旱獭在现有系统上增加的累积结果。每个洞穴都有多个开口和多个腔室。洞穴开口在大岩石下面或附近,直径17-18厘米。整个家园范围内都可以找到夏季、冬季和临时性三种洞穴,并在夏季进行维护。
冬眠
堪察加旱獭具有生理和行为适应能力,使其能够在具有永久冻土的寒冷环境中生存。与其他旱獭相比,堪察加旱獭的体重中,皮下脂肪和内脏周围脂肪的比例更高。该脂肪在温度达到-3℃到-7℃之前也不会凝固。堪察加旱獭有能力放弃整个或部分身体换毛,以减少新毛皮消耗的能量。冬眠洞建在冬季积雪较深的地区。通过隔离屋顶和墙壁为冬天准备冬眠。洞穴的屋顶覆盖着岩石,并且洞穴的壁衬有多达9-12千克的草和其他植物性材料,以帮助冬季保暖。
最后一只进入洞穴冬眠的堪察加旱獭会堵住入口,使得空气空间被困在塞子材料中。该种塞子由植物材料、土壤、粪便和岩石组成,不仅能增强绝缘性,还能防止捕食者。除了通过集体冬眠节省能源外,堪察加旱獭还能够在冬眠期间将体温降低到0℃左右,并在环境温度低于0℃时冬眠。即使在觉醒期,体温也不会上升到正常的活跃体温。堪察加旱獭在冬眠时也会滚动成球状,互相挤压。每隔两到四周会有一次觉醒,在这种情况下,人们相信堪察加旱獭会排便和排尿。
堪察加旱獭的冬眠通常从每年的8月底或9月中旬开始,持续8-9个月,具体时间取决于环境条件和地面上可利用的食物来源的时间,直到5月中旬左右。圈养的堪察加旱獭直到11月才进入冬眠期,或在野外1.5-2个月后才进入冬眠期。除了寒冷之外,由于缺乏食物和体内脂肪含量减少,也会开始冬眠。从2月到3月,人们发现堪察加旱獭的迟钝程度最深。4月中旬或堪察加旱獭接近交配时间时,成年个体的迟钝时间通常会缩短。幼年个体在5月份会有长时间的麻木状态,有些甚至会持续20天。
领地
堪察加旱獭占领的家园范围会因场地的质量而异。一项研究指出,堪察加旱獭所占范围为1.0-2.5公顷(。领土包括夏季和冬季的洞穴,觅食区和其他所需资源。堪察加旱獭的平均活动范围为13公顷,即0.13平方公里(范围为1.5-21公顷)。堪察加旱獭家庭的范围不重叠,通常会形成小型堪察加旱獭殖民地。
沟通
堪察加旱獭用叫声来通知附近的群体成员。主叫的持续时间为0.2秒,平均频率为3000赫兹。堪察加旱獭有一种独特的报警叫声。可以使用不同的嗅觉线索来标记领地,发声是用来表示其在这些领地上的存在。所有的堪察加旱獭都有脸颊和肛门腺,它们可用来标记岩石和植被。
食性
堪察加旱獭的生长季节短(3-4个月),使其很难获得冬眠所需的脂肪储备。当堪察加旱獭开始从冬眠中苏醒时,通常很少或根本没有食物可吃,这就是为什么怀孕的雌性一直呆在洞穴里直到6月分娩。
堪察加旱獭是典型的食草动物,以草、水果、种子(包括针叶树球果)和灌木为食。在夏季末,堪察加旱獭试图增加脂肪的储存量时,根和鳞茎的消费量最大。摄食了多达12种不同的植物,在堪察加旱獭进入冬眠之前,它们会吃偃松(Pinus pumila (Pall.) Regel)的种子。堪察加旱獭食用的一些特定食物包括
长毛银莲花(Anemone sibirica L.)、
大花耧斗菜(Aquilegia glandulosa Fisch. ex Link.)、
阿尔泰多榔菊(Doronicum bargusinense Serg.)、
宽瓣金莲花(Trollius asiaticus Linn.)和
白花老鹳草(Geranium albiflorum Ledeb.)。植物的所有部分,包括花、叶、茎和根都可以被吃掉。
除植物材料外,还发现大多数堪察加旱獭会吃昆虫及其幼虫、腐肉、穴居的小型啮齿动物和鸟蛋。堪察加旱獭从山涧溪流、它们的食物和融化的雪或冰川中获取水。
分布范围
分布于俄罗斯西伯利亚东部山区(海拔1900米)和北极苔原,分布范围由三个孤立的区域组成:贝加尔湖地区、维尔霍扬斯科和科里姆斯基高地(Verkhoyanskoe and Kolymskoe Highlands)以及堪察加半岛。
繁殖方式
堪察加旱獭生活在一个由一对主要繁殖对和几个后代组成的家庭群体中。堪察加旱獭是一夫一妻制,其后代表现出延迟成熟和延迟扩散。结果,家庭群体表现出生殖抑制和合作繁殖。如果生殖抑制不完全,可能发生近亲繁殖。
雄性和雌性堪察加旱獭在3岁左右即可达到性成熟。但是,由于其社会制度,雄性和雌性在成熟后的一段时间内都不会繁衍后代。雌性每两年或两年多产一窝。堪察加旱獭所养成的严酷的环境条件不允许雌性积累足够的能量来冬眠、生长、繁殖和维持日常活动以产仔。从属雌性即使在优势雌性没有产仔的年份也不产仔。
堪察加旱獭通常于4月在洞穴中交配,然后在5月中旬从冬眠中出来。因此,交配行为是未知的。分娩发生在6月初至中旬,可能发生在母亲从冬眠后的洞穴中出来之前或之后的一到两周。尚无关于堪察加旱獭妊娠的信息,但是旱獭的妊娠通常持续约30-32天。旱獭的后代在出生后的30-42天断奶并独立生活,但与父母共同生活了几年。堪察加旱獭的幼崽重33克,长约107毫米。堪察加旱獭的平均产仔数为5只,一般在3-11只之间。
亚种分化
注:Hoffmann等人(1979年)回顾了该物种和相关物种,并确认了其特定地位。Kapitonov(1978)得出结论,形态学差异证明了巴尔古津亚种(Marmota camtschatica doppelmayri)具有独立的特定地位,但Nikol'skii等人(1991)表明,巴尔古津亚种(Marmota camtschatica doppelmayri)与雅库特亚种(Marmota camtschatica bungei )的发声相似,而提名形式不同,并建议保留巴尔古津亚种(Marmota camtschatica doppelmayri)。依据biolib网站显示堪察加旱獭无亚种,综合判断,亚种暂做保留。
保护现状
列入《
世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN 2016年 ver 3.1)——无危(LC)。