四射珊瑚(Tetracoralla)是古
无脊椎动物。亦称“皱纹珊瑚”。
珊瑚虫纲的一亚纲。骨胳有外壁及各种类型的隔壁、横板、复中柱(或中轴)、泡沫组织等。外形分单体和群体。
单体珊瑚有锥状、拖鞋状、盘状等;群体珊瑚有树枝状、多边状、互通状等。营底栖固着生活。开始出现于中
奥陶世,绝灭于
二叠纪;
泥盆纪、
石炭纪最为繁盛。某些种属地理分布广,延续时间短,可作为
标准化石。
结构外形
四射珊瑚,古
无脊椎动物。亦称“皱纹珊瑚”。珊瑚虫纲的一亚纲。骨胳有外壁及各种类型的隔壁、横板、复中柱(或中轴)、泡沫组织等。外形分单体和群体。单体珊瑚有锥状、拖鞋状、盘状等;群体珊瑚有树枝状、多边状、互通状等。营底栖固着生活。开始出现于中奥陶世,绝灭于二叠纪;泥盆纪、石炭纪最为繁盛。某些四射珊瑚种属地理分布广,延续时间短,可作为
标准化石。
四射珊瑚的骨骼是个灰质座,是珊瑚虫生长栖息的场所。珊瑚的外部构造一般均由外壁围成,表壁是位于外壁表,表面的一层灰质薄膜是珊瑚体壁下垂的部分在上移过程中分泌的生长线纹,细的叫横纹,竖的的叫皱。根据现代珊瑚的研究,每一条细的生长线代表一昼夜,而每一个生长带或生长周代表每个月,每年的生长周期。因此,当珊瑚的体表保存完美时,可以通过计算每一个生长皱所包含的生长线的数目,推算出当时每年的天数,这就是所谓的“古生物钟”的研究。还有萼部,萼部是珊瑚虫栖息的场所。内部构造比较复杂。纵列结构为:隔壁、轴部结构。横列结构有横板、鳞板、泡沫板。根据横列结构和纵列结构将珊瑚的骨骼的分为单带型、三带形和泡沫形。
四射珊瑚的形态有单体和复体之分。复体珊瑚中,个体紧密排列,个体体壁直接接触的叫做块状,个体体壁没有直接接触的叫做丛状。
内部构造的主要部分有隔壁,床板、鳞板及中轴或复中柱。据内部构造,四射珊瑚可以分成三种不同的构造类型:单带型,仅有隔壁和床板,双带型,除隔壁外兼有床板和鳞板,三带型,除隔壁、床板,鳞板外,还有中轴或中柱。在地史时期中,出现最早的四射珊瑚主要是奥陶纪的单带型单体珊瑚,双带型珊瑚自志留纪开始兴盛,到中泥盆纪达到顶峰,但直到二迭纪还有单带型及双带型的代表。三带型的单体及复体珊瑚从早石炭世开始延续至二迭纪。
四射珊瑚的骨骼外形分为单体和复体两种。单体珊瑚的骨骼叫珊瑚体;它的外形大致可分为:盘状、荷叶状、弯宽锥状、弯柱状、曲柱状、拖鞋状以及方锥状等。复体珊瑚的骨骼叫复体珊瑚,也叫珊瑚体。组成复体珊瑚的个体珊瑚骨骼骨骼叫做珊瑚个体也叫个体。复体珊瑚的外形基本上可分两种:个体珊瑚骨骼相连紧密的块状,和个体之间留有空隙的丛状。丛状复体珊瑚又分为枝状或笙状,还有多角状多边状。这些不同的形状反映了珊瑚的不同生活习性和不同的生活环境,同时也与不同的生殖方式有着密切的联系。某些珊瑚的个体的始端或复体的珊瑚的基部发育根状突起物,短而粗的称为爪使之稳固成长。状突起,长而细的称做根状突起。这些构造有利于更好地加固和支持珊瑚体,
珊瑚组成
珊瑚的顶端成凹穴,长呈杯状,常呈漏斗形或其他形状,代表珊瑚虫底盘的附着处,这就是珊瑚体的杯部。杯部的中央常有下凹的形孔称为杯穴,杯穴与外壁之间的部位叫做杯原或围台。
隔壁是珊瑚骨骼构造中最主要的部分,它的方式和程序对于珊瑚体的外形及对称程度都有决定的影响。在主壁的两侧及侧隔壁的对方四个点,随着珊瑚体的成长,依次发生一级隔壁叫序生。次级隔壁之间,叫轮生,由此引起的对称的特性就是四射珊瑚与
六射珊瑚间的主要区别。四射珊瑚中六个原生隔壁把珊瑚体分成四部分:六射珊瑚是六个原生隔壁把珊瑚体分成六部分。
内沟
珊瑚化石在四个原生隔壁的位置上,即主隔壁和侧隔壁处,常由于它们退后收缩,内端凹陷,而分别形成凹陷,而分别形成主内沟、对内沟、侧内沟。
珊瑚体的中央发育轴,有些是简单的实心灰质轴,称做中轴,比较复杂的叫复中轴。它与隔壁的形成有着密切地联系。横板、鳞板及泡沫板是四射珊瑚的主要横列构造。横板发育于珊瑚体的中央或穿越整个体腔。鳞板是位于相邻隔壁之间的小板。在鳞板发生的早期叫泡沫板。细的构造是珊瑚化石研究的方向也是化石分类的重要依据。
演化与分布
四射珊瑚是海相正常盐度下的浅水底栖生物,其发生发展与碳酸盐岩的发育有十分密切的关系。广西泥盆系最早出现正常浅海碳酸盐岩的层段是那高岭组,最早的珊瑚化石层即产于那高岭组下段中上部,为一些小个体单体珊瑚,分布范围小,据现有资料,只分布在横县六景一带,而其他地区的那高岭组不夹灰岩。至郁江组的中部及上部,随着灰岩夹层增多,珊瑚化石数量亦迅速增多,形成第一个分布范围较广的四射珊瑚组合带。郁江组之后的早泥盆世末至巾泥盆世,碳酸盐岩广布,珊瑚类亦大量发育,该时段是泥盆纪四射珊瑚最繁盛的时期,且由于沉积相的差异,分别发育了近岸台地(连陆台地)和远岸台地(孤立台地)两个珊瑚群落,此两个不同相区的珊瑚群,都有各自的组合和分带,珊瑚属种的分布和组成明显受沉积相的控制。其中,近岸台地相的珊瑚最为丰富,尤以块状复体和密集丛状复体珊瑚最盛,常生成巨大的块体,大者长可超过1m,分布地域主要在桂中武宣、象州、贵港、桂平等地。远岸台地相的珊瑚以单体为多,另有较少的松散丛状复体珊瑚,其分布主要在宾阳至横县一线以西地区,范围较广。该时段四射珊瑚最重要的构造特征,是隔壁大多呈辐射状排列,普遍发育边缘厚结带,无轴部构造等。常见的如切珊瑚(Temphyllum)、锐星珊瑚(Argutastrea)、针珊瑚(Anthophyllum)等。至晚泥盆世早期,珊瑚属种数量和个体数量均明显减少,至晚泥盆世晚期,泥盆纪类型四射珊瑚基本绝迹。这一状况与晚泥盆世全球性的
海洋无脊椎动物灭绝事件即F/F事件有关。晚泥盆世最末期至早石炭世早期,四射珊瑚重新发展,开始出现一些有石炭纪珊瑚构造特点的珊瑚属种,它们的共同特点是主部隔壁在床板带内加厚,大多有明显的主内沟,隔壁排列常呈两侧对称排列等。如泡沫内沟珊瑚(C:ystophrenlis)、犬齿珊瑚((aninici)等。泡沫内沟珊瑚广泛分布于广西巾东部地区,邻省湖南、广东、贵州也有分布,右江断裂带以西地区未曾发现。这一地理分布特点除与沉积相差异有关外,另一重要原因可能是生物地理分区的不同。至早石炭世晚期,具有轴部构造的三带型珊瑚大量出现。早石炭世晚期也是石炭纪一二叠纪珊瑚类发育的最盛期,属种数量多,个体数量也很丰富,常生成大块的复体和含大量珊瑚单体的生物层。常见属种如丛柱珊瑚(Siphonoden-dron)、似棚珊瑚(Arofhnolasmu)、贵州珊瑚(KuPichouphyllum)等。个体大的贵州珊瑚体径可达60mm或更大,长可超过30cm。桂北近岸台地相的丛状复体珊瑚,高可达1.2-1.5m,长3-6m。该时期四射珊瑚在广西地区明显分为桂西地区珊瑚群和中东部地区珊瑚群,其间以右江断裂带为界,此界线可能即为当时生物地理分区的大致分界线。其中,桂西珊瑚群的属种组成与欧洲珊瑚群相似,以发育数量多的古剑珊瑚(Palaeosmilia)和基集尔珊瑚(Kizilici)为特点。中东部地区的珊瑚群,则归属华南地区珊瑚群,特有的地区性属种有贵州珊瑚(Kueiclzou phyllum)、袁氏珊瑚(Yunoph yllum)、广西珊瑚(Kwangsiph yllum)等。此3个属在桂西地区均未发现。至晚石炭世早二叠世,不同地区珊瑚地理分区现象消失,珊瑚属种数和个体数明显减少,只个别属种,如屈林克列氏犬齿珊瑚(CniniCZ trinkleri)在局部地区及层段发育了较多个体。该时期的四射珊瑚出现了一些互通状、互嵌状的复体,这一现象是每个纪的珊瑚在发育到最盛期之后较普遍的现象。如中泥盆世晚期末至晚泥盆世之初,亦出现了费氏星珊瑚(Philli psastraea)、单壁珊瑚(Haplothec)等互通状复体珊瑚。中二叠世是晚古生代四射珊瑚的最后一个繁盛期,但从属种数量和个体数量上看,已远不如石炭纪,珊瑚单体或复体的体量也已明显变小,经常见到的仍有数十个属种。
形成过程
四射珊瑚骨骼的生成和形成的程序:珊瑚通常分为石珊瑚、八放珊瑚及无射珊瑚。最主要的是包括四射珊瑚和六射珊瑚在内的石珊瑚类。这一类的主要特征是既有单体也有复体珊瑚。
珊瑚虫体壁的外层细胞能够分泌灰质,所以有人称它是“灰质细胞”。珊瑚的灰质是由体壁的外层
细胞分泌出来的,而不是这些细胞不断地“钙质化”形成的。珊瑚骨骼本身就是一种灰质座,是珊瑚虫长期生长的地方。分泌骨骼最活跃的部分是珊瑚虫下部体壁部分,以及在凹陷部分中间的边缘部分和底部平坦部分。凹入部分分泌隔壁,边缘部分分泌外壁,底部平坦部分分泌横板。根据细微结构的区别,将珊瑚的骨骼分成两种类型:一种是层状骨骼,它的大部分是由珊瑚体壁的平坦部分分泌的。另一种是羽状骨 内壁是四射珊瑚的一种特殊构造。根据成因可分为下列几种:叶内壁、鳞板内壁、灰质内壁和杯内壁。四射珊瑚还有许多的微细构造,这些微骼,它是由珊瑚体壁的凹陷部分分泌的。外胚层中的骨骼细胞分泌出钙质晶针称为羽针,由于分泌的不是特别的均匀,羽针在比较发达的点上,聚集成一束,称做羽簇;许多的羽簇集中点成直线排列,在体壁内部分凹陷部分的顶端连续形成一个柱状体,这个柱状体叫羽榍。许多羽榍的连续排列就可以形成一个板状体,这就是隔壁。