渡渡鸟(Raphuscucullatus)是毛里求斯岛(印度洋)上特有的一种体型较大且不会飞的鸟类。渡渡鸟的重量可达50磅,它有蓝灰色的羽毛,巨大的头颅和一个长达9英寸(约23厘米)的喙,粗壮的黄色的腿,在其尾巴后端有一簇卷曲的白色羽毛。渡渡鸟的翅膀很小,不足以支持其飞离地面,这是其没有飞行能力的主要原因。渡渡鸟的食物主要来自于岛上的水果和种子,雌鸟每次产下一枚卵,由雌鸟和雄鸟共同孵育。
动物学史
进化史
2002年,美国遗传学家贝思·夏皮罗(Beth Shapiro)及其同事首次分析了渡渡鸟的DNA。从牛津标本的跗骨和罗德里格斯渡渡鸟(Rodrigues solitaire)的股骨中分离出的线粒体细胞色素b和12S rRNA序列的比较证实了它们之间的密切关系以及它们在鸠鸽科中的位置。遗传证据被解释为表明东南亚绿蓑鸠(Caloenas nicobarica)是它们最接近的近亲,其次是新几内亚的凤冠鸠(Gourinae),以及萨摩亚表面上类似渡渡鸟的齿嘴鸠(Didunculus strigirostris)(学名指其类似渡渡鸟的喙)。这一分支由通常居住在地面的岛屿特有鸽子组成。根据Shapiro等人2002年的研究,以下分支图显示了渡渡鸟在鸠鸽科中最亲密的关系:
2007年发表了一个类似的进化枝图,颠倒了凤冠鸠和齿嘴鸠的位置,包括在进化枝底部的雉鸠 (Otidiphaps nobilis) 和厚嘴地鸠 (Trugon terrestris)。这些研究中使用的DNA是从牛津标本中获得的,由于这种材料已被降解,并且没有从亚化石残骸中提取出可用的DNA,因此这些发现仍需要独立验证。根据行为学和形态学证据,Jolyon C. Parish 建议将渡渡鸟和罗德里格斯渡渡鸟与凤冠鸠和其他鸽子一起放置在凤冠鸠亚科中,这与遗传证据一致。2014年,对灭绝的斑点绿鸠(Caloenas maculata) 的唯一已知标本进行了DNA分析,发现它是绿蓑鸠的近亲,因此也是渡渡鸟的近亲。
2002年的研究表明,渡渡鸟和孤鸽的祖先在大约2303万年前的古近纪——新近纪边界附近分道扬镳。马斯卡林群岛(毛里求斯、留尼汪和罗德里格斯)起源于火山,距今不到1000万年。因此,这两种鸟的祖先在谱系分离后可能仍然能够飞行相当长的一段时间。绿蓑鸠和斑点绿鸠被放置在通向渡渡鸟亚科的血统的基础上,这表明不会飞的渡渡鸟有能够飞行的祖先,是半陆地和有人居住的岛屿。这反过来又支持了这些鸟类的祖先通过从南亚离岛到达马斯卡林群岛的假设。由于缺乏哺乳动物及草食动物在这些岛屿上争夺资源,因此孤鸽和渡渡鸟能够长得非常大并成了没有飞能力的鸟。尽管它的头骨形态不同并且适应较大的尺寸,但其骨骼的许多特征仍然与较小的飞鸽相似。另一种不会飞的大型鸽子,维提岛巨鸠(Natunaornis gigoura),于2001年从斐济的亚化石材料中被描述。它只比渡渡鸟和孤鸽小一点,也被认为与凤冠鸠有关。
发现与命名
发现:毛里求斯岛曾是一片鸟类的乐土,许多种鸟类曾在这里生活。然而如今,它们中的大多数都没有逃过灭绝的命运,很多种类甚至连标本都没有留下,人们只能从它们留下的遗骨和航海员的记述中才能了解到它们一星半点的情况,渡渡鸟就是这些鸟类中最为著名的一种。渡渡鸟也叫愚鸠,在十六世纪以前,毛里求斯岛上的渡渡鸟数量还很可观,它们身材臃肿,腿部健壮而翅膀退化,因而善于奔走却不能飞翔。渡渡鸟性格温驯而笨拙,因其叫声酷似“渡渡”而得名,它们通常栖息在林地中,以果实和种子为食,在林间草地上筑巢繁殖,每窝仅产一枚卵。在十六世纪以前,尽管曾有东方航海者途径这里,但都没有在这里过多的停留,直到葡萄牙人和荷兰人发现了这座充满自然“宝藏”的岛屿,渡渡鸟的噩梦也随之而来。
1507年,由马斯卡列涅斯船长率领的葡萄牙人在驶向南非好望角的航程中遭遇了暴风雨偏离了航线,阴差阳错之下,他们停靠在了毛里求斯岛上暂做喘息,成为了第一批抵达毛里求斯岛上的西方航海者。后来,随着葡萄牙人和荷兰人在印度洋建立起途经毛里求斯岛的贸易航线,来自葡萄牙、荷兰、英国等各个国家的探险队分别经过并停留在这座岛屿上。在对毛里求斯岛的探索中,他们惊奇的发现这座岛屿上有着丰富的物种和资源。此后,越来越多的人开始登上这座岛甚至定居于此。在1644年,荷兰人殖民了毛里求斯,在掠夺岛上资源的同时,他们还引入了猫、狗、猪甚至猴子等外来物种。这些动物迅速侵入并占领树林和草地,在压迫渡渡鸟生存环境的同时,还会吃掉渡渡鸟的鸟蛋和雏鸟。人类也没有放过这些可怜的鸟儿,大肆的捕杀加之外来物种的干扰,使得渡渡鸟在被人类发现仅仅七十年左右的时间便走向了灭绝。
命名:渡渡鸟的原始名称之一是荷兰语“Walghvoghel”,首次出现于荷兰海军中将维布兰德·范瓦尔维克(Wybrand van Warwijck)的日记中,他在1598年第二次荷兰远征印度尼西亚期间访问了毛里求斯。“Walghe”的意思是“无味的”、“平淡的”或“病态的”,而“voghel”的意思是“鸟”。这个名字被雅各布·弗里德利布(Jakob Friedlib)翻译成德语为“Walchstök”或“Walchvögel”。
关于渡渡鸟名称的来源有两种猜测。更被接受的来源是荷兰语“dodoor”,意思是“懒惰”。这个词描述了渡渡鸟的外观和形态。另一种猜测是这个名字来自葡萄牙语“doudo”,意思是愚蠢或简单。
dodo这个词的词源不清楚。有人将其归因于荷兰语dodoor的“懒惰”,但它更可能与“Dodaars”有关,意思是“肥屁股”或“臀结”,指的是尾巴后端的羽毛结。。据了解,葡萄牙人从未提到过这种鸟。尽管如此,一些消息来源仍然指出,dodo这个词来源于葡萄牙语doudo(也为doido),意思是“傻瓜”或“疯狂”。也有人认为”dodo“是鸟叫的拟声词,一种类似于“doo-doo”的两音鸽子的声音。
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灭绝史
灭绝时间:因人类活动而灭绝的动物很多,但渡渡鸟是人类记录的首个灭绝物种,据记载,1598年一艘船在去东印度群岛的途中偏离了航向,发现了毛里求斯岛。船上的荷兰船员记录了渡渡鸟,这应该是渡渡鸟被发现记载的最早时间。之后不到200年就再也见不到它的踪影了,关于渡渡鸟灭绝的准确时间仍然并没有定论,但大部分学者认为是在1681年,有研究甚至认为渡渡鸟在18世纪初才完全灭绝。
关于渡渡鸟的灭绝时间共有三个主要说法:1662年、1681年,以及1688年到1715年之间,即便是按照最远的时间算,渡渡鸟从遇到人类到灭绝,也仅仅过了不到120年。而这短短的时间内,正好是人类和其他物种开始进入毛里求斯岛的时间。由此可以推断,外来物种确实对渡渡鸟的灭绝产生了很大影响。
灭绝的原因主要有天灾和人祸。
天灾:绝大多数渡渡鸟灭绝理论将罪名加在早期的人类定居者身上:16世纪,第一批定居者在毛里求斯发现了体态丰满却不会飞翔的渡渡鸟,随即进行了对这种笨拙的不会飞的大鸟展开了残酷的猎杀活动。可是,这个观点看来并不正确。研究人员根据最新找到的证据在一份声明中表示:“埋藏丰富化石的地层显示自然灾害导致渡渡鸟重要的生活环境遭到毁灭性破坏。”
2005年6月23日,在毛里求斯南部的考古挖掘现场,渡渡鸟研究项目科学家朱利安·胡姆表示:“这是一个极好的考古发现。一块完整的骨骼保存下来,实属难得,在这里挖掘出整个渡渡鸟的骨架。”胡姆表示,他们还挖掘出毛里求斯大海龟的骨骼,这种巨龟灭绝的时期与渡渡鸟相同。另外还有几百种树木种子,它们也早已在这里失去了踪影。专家说,这些化石将帮助他们推断出在人类发现渡渡鸟之前的1万年中的渡渡鸟世界的情景。尽管以前也曾在毛里求斯发现过渡渡鸟的骨骼,但只是偶然发现,他们并没对附近的渡渡鸟化石或其他关于渡渡鸟生活环境的线索给予太多的关注。
胡姆说:“这次的发现比以前的意义更加重大。这次我们获得了所有可以拼凑成一个完整骨架的骨骼。”他在说这番话时,他背后的一组科学家正在筛土,以搜寻更多的骨头化石。他说:“在这之前,我们所拥有的只是早期荷兰探险家发现的单块的骨骼。”
墓穴发现地业主克里斯蒂安·弗·卡恩表示,虽然这一最新发现并没有对人类猎杀理论进行驳斥,但科学家相信渡渡鸟的大规模死亡可能是由龙卷风或者洪水引起的,这些天灾发生的时间要早于人类迁居的时间。弗·卡恩说:“这里曾生活着众多的大型和小型动物,这也就暗示了此地曾突然发生一场自然灾害。大规模墓穴中并没有发现家畜的踪影,也就是说,天灾发生的时间要早于人类迁居的时间。墓穴中发现的动物遗骨至少有500年的历史,可能是一场龙卷风或者接二连三的龙卷风、也可能是洪水或海平面突然暴涨,致使这些动物被困于此。”
“渡渡鸟研究计划”的科学家2005年6月在东南部地区的一个糖厂附近发现了大量渡渡鸟遗骨和其它动植物的化石,其中包括现已灭绝的毛里求斯大海龟、鹦鹉和一些树的种子。参与该项计划的研究人员表示化石的发现可能帮助他们再现1万年前人类尚未发现的渡渡鸟世界,找出它们灭绝的原因。
人祸:
渡渡鸟灭绝后的200多年时间里,科学家就一直认为渡渡鸟的绝迹不能排除人类因素。16世纪,葡萄牙水手发现了毛里求斯,17世纪,荷兰定居者开始开拓殖民地,而渡渡鸟正是在这一时期走向灭绝的。对食肉动物毫无经验的渡渡鸟并不惧怕进行猎杀和破坏其生存环境(森林)的人类定居者。过往的船只同时带来了大量老鼠,它们疯狂地偷食地面巢穴中的鸟蛋,也在一定程度上加剧了渡渡鸟的灭绝渡渡鸟在地上筑巢并用草包围。这也使它们非常容易受到引入该岛的野生哺乳动物的攻击。
科学家因此认为,打猎和任意猎杀是造成渡渡鸟数量减少的重要原因,但是老鼠、猪和其他家畜等外来物种的入侵同样不容忽视,它们加速了渡渡鸟的灭绝。大鸟产在地面上的蛋和那些没有自我保护能力的幼鸟很容易遭到攻击,变成外来物种的食物。另外,栖息地的破坏也是个关键因素。到1680年,也就是毛里求斯岛被声称是荷兰领土只过了80年,最后一批渡渡鸟死了。
有些人认为渡渡鸟是被殖民者吃光的,但据记载,渡渡鸟肉又硬又难吃,殖民者除非打着玩虐杀,应该不会是被吃光的,也有可能是欧洲人往毛里求斯岛上输入了猫、狗、大鼠、猪以及食螃猴,这些动物或以渡渡鸟为食,或排挤了渡渡鸟,或破坏了渡渡鸟生存的环境,总之就是这些入侵物种把毫无抵抗力渡渡鸟给弄没了。
总之,在见到人类不足100年的时间里,渡渡鸟从毛里求斯岛彻底消失了。仅留下一句“As dead as a dodo”(逝者如渡渡)的西方谚语。
骨骼
19世纪时,因为没有找渡渡鸟存在的确凿证据,学者们对这种仅存在于记载中的鸟类是否真正存在过产生了怀疑。直到1865年有人发现了约300个渡渡鸟骨骼,这种疑问得到了解释:渡渡鸟在第一批欧洲人去毛里求斯很久以前就灭绝了。不幸的是,这些骨骼的发掘过程是在一种很不科学的方法下进行的。当时的人们错误地处理了很多标本,这使得科学家对渡渡鸟真实情况的分析更加困难。英国军队在20世纪40年代用工地上的碎石把这个发现渡渡鸟骨骼的地方埋了起来。胡姆和他的同事们决定寻求许可,好使他们对工地碎石下面的骨骼展开挖掘工作。这个坟场成为探索神秘渡渡鸟更多知识的重要地点。
探索队于2005年12月宣布,他们发现了“古生物界的黄金”。胡姆和他的同事们找到一层从来没有人动过的骨骼,年代可追溯到1万多年。胡姆表示:“这是新材料,它完全没有受到人类污染物的污染。是人们要想去收集的理想的保存完好的骨骼。”之后,出现很多猜想,其中一种希望是科学家或许会首次发现一只渡渡鸟的完整骨架,这能帮他们了解渡渡鸟在地面上是如何运动的:是摇摇摆摆地走同,还是跳跃而行。
这些骨骼保存非常完整,这给研究人员提取DNA带来了希望。他们通过这种方法可以了解渡渡鸟起源方面的更多信息。牛津古代生物分子中心前主管艾伦·库珀已经能从牛津唯一渡渡鸟标本的软组织上提取了少量DNA。库珀的研究显示,它跟另一种灭绝的鸟——矾鸫有亲缘关系。矾鸫曾生活在罗得里格斯岛附近,它属于毛里求斯,在西印度洋马斯克林群岛东部。
库珀教授说:“这些数据显示,在大约2600万年前,渡渡鸟和矾鸫彼此开始分化,通过进化形成新的物种。地质学家认为这一时期也是马斯克林群岛(现已被海水淹没)首次出现的时期。毛里求斯岛和罗得里格岛则更为年轻——分别是800万年和150万年,这也就意味着渡渡鸟和矾鸫曾将这个淹没的岛屿当成它们的进化跳板。”最令人好奇的是,DNA研究显示渡渡鸟与巨鸽之间也存在血缘关系。与其关系最近的鸽子亲人当属东南亚地区的绿蓑鸠,稍远一些的则是新几内亚岛的凤冠鸠和萨摩亚群岛长有齿喙的齿嘴鸠。
标本
2005年10月,一个荷兰生物学家小组在毛里求斯发现了一个重要的渡渡鸟遗址,并发现了大量不同年龄的渡渡鸟的骨骼,2005年12月,这些骨骼开始在荷兰莱顿的国家自然历史博物馆内向公众展示。在这之前,渡渡鸟的遗骨标本几乎已经绝迹。
爱尔兰都柏林的自然历史博物馆曾经有一个渡渡鸟的标本,这个标本最完整的两部分只剩下脚骨和头骨部分,其中头骨还包含有渡渡鸟身上唯一一块已知的软骨组织。
牛津大学自然历史博物馆(Oxford University Museum of Natural History)中,曾经陈列有渡渡鸟最后一个完整的填充标本,可惜在1755年由于腐烂而被馆长下令焚毁了。侥幸保存下来的一块头骨和一块脚骨,仍陈列在该馆中。
形态特征
人们对渡渡鸟长相的了解主要基于几个来源。这些包括16世纪和17世纪在毛里求斯登陆的水手和船长的日记和著作,以及少数能够活着见证它们的人的画作(尽管,甚至无法证明所有制作渡渡鸟的艺术家都曾亲眼见过渡渡鸟);岛上出土的一些化石,目前保存在大英博物馆;牛津大学保存了一只脚和一只喙,但没有完整的标本样本(博物馆里的模型是根据部分遗骸制作的)。根据这些记录和图片,鸟类学家拼凑出了渡渡鸟相当详细的合成图。
渡渡鸟体型可比拟天鹅,也有明显的两性异形。雄鸟体长可达90厘米,体重可达28千克;而雌鸟体长则仅达70厘米,体重则只有17千克。羽毛为棕色或灰色,雌鸟毛色较雄鸟浅。 渡渡鸟是一种体形丰满的大鸟,全身覆盖着柔软的灰色羽毛,尾巴上有一缕白色羽毛。虽然是鸟类,但它的翅膀羸弱无力,无法发挥使其飞离地面的功能。由于没有飞行能力,许多看到渡渡鸟的人常常认为它根本没有真正的翅膀,把它们描述为“小翅膀”。然而,对渡渡鸟骨架的研究表明,它们确实有翅膀,但作用不是用于飞行,更类似企鹅的翅膀起到平衡的作用。渡渡鸟的腿短而粗,颜色呈黄色。腿的末端有四个脚趾,三个在前面,一个在后面充当拇指,四趾都有厚厚的黑色爪尖。总体是浅灰色,头部比身体略浅,有一双黄色的小眼睛。渡渡鸟的长喙被认为有各种形状:弯曲的喙、长长的喙和钩状的喙。喙呈浅绿色或淡黄色,是渡渡鸟最显著的特征之一。那些看到它的人都惊叹于它独特的形状和大小。一位目击者甚至将其描述为很怪诞。
栖息环境
毛里求斯岛地处热带,拥有温暖的气候,周围的海洋一定程度上缓和了温度的炎热,也提供了湿润的环境。高湿度和温暖的温度相结合使得毛里求斯岛拥有各种生物群落,如平原、小山、茂密的植被蓬勃生长的森林和沿岸的珊瑚礁。 然而,渡渡鸟主要在森林中安家。
分布范围
渡渡鸟生存在毛里求斯共和国,它为非洲东部一岛国,位于印度洋西南方约3,943 公里,距马达加斯加岛东海岸约800公里,与非洲大陆相距2,200公里。
生活习性
登陆毛里求斯的水手们在观看笨拙的渡渡鸟的行为时发现了很多乐趣。 有一个故事讲述了一只渡渡鸟试图匆忙逃跑的故事。 当它试图逃跑时,(摆动可能是一个更准确的术语),它的腹部会拖在地上,让自己慢下来。 但在大多数情况下,渡渡鸟被描述为一种懒惰、相当愚蠢的动物,对捕食者几乎没有任何防御能力。然而在遇到紧急情况时,它的大喙也可能会造成“可怕的咬伤”,例如当自己或幼崽受到威胁时。
科学家们对渡渡鸟饮食的看法主要基于猜测。一些水手的报道称,他们看到渡渡鸟涉水进入水池捕鱼。它们被描述为“强壮而贪婪”的猎人。然而,真正吸引毛里求斯游客的是渡渡鸟似乎经常吃石头和铁,而且不会对自身产生任何的不良损害。据推测,这些岩石有助于消化。
生长繁殖
生长特性
南非开普敦大学的研究人员和英国同行分析了留存下来的渡渡鸟骨骼的微结构,从中推断出它们生长、繁殖和换羽的特点,相关研究结果发表在英国《科学报告》杂志上。
研究表明,每年11月到次年3月是毛里求斯的夏季,热带风暴多发并破坏植物,导致食物短缺,是渡渡鸟生存最艰难的时期。夏季结束后,成鸟立即开始换羽,到7月底时羽毛已经焕然一新。雌鸟于8月份开始产卵,9月份孵化。雏鸟生长速度非常快,到夏季来临时已经个头很大,以便应对即将到来的恶劣天气。
繁殖方式
关于交配和潜伏期的细节尚不清楚。有几个人将渡渡鸟的巢穴描述为在森林深处的草床上。在那里,雌性会产一枚卵,它会保护和饲养它。一位水手讲述了在它的巢穴中听到一只年轻渡渡鸟的叫声,这听起来“就像一只小鹅的叫声”。
8月开始繁殖(绿线),暴风雨的夏季(黄线)食物短缺,3月开始换羽(红线)。产卵和快速生长,与生活在岛上的许多现代鸟类一样,渡渡鸟的繁殖季节似乎在八月左右开始。雏鸟孵化后,它们迅速长到几乎成年的体型,在暴风雨的夏天开始之前达到性成熟。夏季过后,3月左右开始换羽,更换翅膀和尾巴的羽毛。到7月,换羽完成,这时渡渡鸟就有机会养肥,为下一个繁殖季节的开始做好准备。
亚种分化
数量与种类
在鸽形目鸠鸽科下包含3个种,其他两种是留尼旺岛(Reunion)的留尼汪孤鸽(Threskiornis solitarius,1746年灭绝)和罗德里格斯岛(Rodrigues)的罗德里格斯渡渡鸟(Pezophaps solitaria,约1790年灭绝)。留尼旺孤鸽可能是渡渡鸟的白化变种。罗德里格斯渡渡鸟淡褐色,体较高较细,头较小,嘴短而无厚钩尖,翼上有隆突。
下级分类
分类与级别
界:动物界
门:脊索动物门
亚 门:脊椎动物亚门
纲:鸟纲
亚 纲:今鸟亚纲
目:鸽形目
科:鸠鸽科
亚 科:孤鸽
属:渡渡鸟属
种:渡渡鸟
保护现状
保护级别
灭绝(EX)IUCN标准
相关文化
渡渡鸟尽管与人共存了很短的时间,但对文化产生了很大的影响,既出现在官方纹章上,也出现在文学作品中:在毛里求斯的盾牌左侧有一只渡渡鸟。 它的发现和灭绝的历史、它奇怪的外表以及它是一只愚蠢的鸟的想法,使渡渡鸟成为重要的文化参考,并在许多艺术中被提及。
许多人从同时代人的素描和油画上知道渡渡鸟的存在。在17世纪,很多人偏爱丰满的鸟,而有关它们的油画流行一时。正是在奇想和流行的驱使下,这个时代反映的渡渡鸟信息常常不准确。在牛津这只最后的渡渡鸟标本展现在人们面前时,在水手和旅行者中间,渡渡鸟迅速成为一种神话动物。事实上,当它被蒙上一层浓重的神话色彩时,19世纪的一些杰出学者开始怀疑这种鸟是否在地球上存在过,同时认为这些保存并不完美的标本是精心制作的赝品,认为这些标本都是由许多不同动物的不完整骨骼制作而成的。之所以这样做,是想推测渡渡鸟的真实样子。
在文学作品、影视、绘画、商标等载体上出现:
刘易斯卡罗尔的《爱丽丝梦游仙境》。它出现在这本书的第3章,渡渡鸟组织了一场荒谬的比赛,它决定每个人都赢了,因此每个人都应该获得奖品。
马克吐温的《亚当和夏娃日记》。
《神奇动物在哪里》,作者JKRowling,其中据说渡渡鸟实际上是一只Diricawl,一种能够自行出现和消失的神奇鸟,麻瓜(非巫师)对此相信它已经灭绝,而实际上它仍然生活在毛里求斯,但不断消失,以免被人们发现。
毛里求斯国徽上有渡渡鸟的形象;
法属留尼汪著名啤酒商Brasseries de Bourbon的产品标识有渡渡鸟的形象;
芬兰环保协会的标志上有渡渡鸟的形象。
日本游戏及动画《神奇宝贝》(Pokémon)中,嘟嘟借用了渡渡鸟的名字,不过其形象与鸵鸟较相近。
美国动画《冰原历险记》(Ice Age)中,有一桥段展示渡渡鸟的生活习性。
日本电影《大雄与云之王国》和《大雄与奇迹之岛》中皆出现的灭绝动物的一种。
加拿大动画《动物也疯狂》(Animal Crackers)中的一个主人公即为世界上最后一只渡渡鸟。
美国动画《神奇海盗团》(The Pirates! In an Adventure with Scientists)中便有渡渡鸟参加皇家学会年度科学家竞赛的故事桥段。
澳大利亚电讯网络供应商Dodo便以该鸟命名。其公司的标志为一只渡渡鸟。
游戏《方舟:生存进化》渡渡鸟是频繁出现的动物。游戏中甚至还有混合暴龙和渡渡鸟外观的虚构混种恐龙──渡渡暴龙(Dodo-rex)作为Boss。
日本特摄电视剧《假面骑士ZERO-ONE》中的怪人“Dodo MAGiA”以及“假面骑士雷”,以渡渡鸟为原型。
日本任天堂Switch游戏《集合啦!动物森友会》中的航空公司(Dodo Airline)的机长陆德里和工作人员莫里 是以渡渡鸟为原型。