《人类起源与演化》是1859年C.R.达尔文发表《物种起源》中的文章,出自《中国大百科全书》。
发展历史
1859年,C.R.达尔文发表《物种起源》,创立进化论,为这个问题的探讨奠定科学的理论基础。人类起源 19世纪中叶,英国科学家达尔文和T.H.赫胥黎论证了古猿是人类的祖先,人类起源于非洲。20世纪中叶以前人类学界普遍认为森林古猿是人类最直接的祖先。
1965年至80年代,一般认为腊玛古猿属于人科,是最早的人类。
20世纪60年代中期分子生物学家介入人类起源的研究,他们根据现生人类和猿类在生物化学物质组成上差异的程度,推算出人类和黑猩猩的祖先在进化上分道扬镳的时间在大约距今500万年前。
1970年以后,世界上出土了更多的腊玛古猿化石,既有头骨,也有四肢骨等。古人类学家对这些化石作了更深入的研究,80年代以后逐步改变观点,主张腊玛古猿是西瓦古猿的雌性代表,西瓦古猿是猿类进化上一个绝灭的旁支。后来,又在亚洲西部和欧洲东南部发现了其他古猿。虽有人主张其中有的接近人类,但现已发现的分布在亚、非、欧洲的诸多古猿化石还没有任何一种可确认是人类的直接祖先。古猿一般都在树上生活。当某个地区气候逐渐变得干旱,森林逐渐减少、稀疏,树上的果子和嫩叶随之变少,食物来源逐渐困难时,古猿便不得不用更多的时间转到树林外或林间地面上活动。东非大裂谷底面有一连串断谷湖,此时两岸有许多疏林干草原,人类的古猿祖先可能就是在这种环境里演变出来的。
中国的云南在这段时间里气候温和,也适合于猿类生活,因此人类在此处诞生的可能性也是不能排除的。不过虽在云南已发现不少古猿化石,但迄今没有一种可以被认为是人类的祖先。古猿演变成人的具体过程目前还没有直接的证据,只能根据一般的进化原理和见解做一些推论。当气候还未变化时,古猿习惯于在树上生活,用他们的前肢在树枝上和树枝间攀爬、采摘果子和嫩叶,躯干常处在半直立的状态,而不是像在地面行走的四肢动物那样基本上处在水平的状态。当古猿下到地面时,原来就已适应半直立姿势的躯干使它们能够不怎么困难就可以只用两后肢走路,而把前肢的手腾出来从事其他的活动。在树上,古猿的视野达到相当远的地方。在林间空地,要想望远便必须用后肢站起来,才能把头抬得高些。
人们在野外观察到,在草原上活动的狒狒有时为了能看到更大的范围,也会用后肢站起来。在疏林草原活动时,用两条后腿站立走路也有助于及早发现和防御猛兽与敌害。古猿从原先的树居生活逐渐改变为地面生活。在新的生活条件下,获取食物的方式不同了,困难比在森林中更大。地面上敌害更多,古猿没有狮子或老虎那样锋利的牙齿和爪子,也没有那样强大的体力,它们也缺乏羚羊那样迅速奔跑的能力。
为了能够在地面生存,必须在已有的体质条件的基础上发展出自己独特的自卫手段。它们在树上生活时手经常用来攀爬和采食,已经有了较为灵活的自由活动的能力,在地面生活时除了直接用手采摘地面植物的果子和嫩叶做食物外,还可用于其他活动。比如,可以用手折断树枝,用手或随手拣取的带尖或带刃的碎石片挖取地下的块根;可以用手握着石块或攀折的树枝或动物的长骨作为武器来攻击弱小的动物,或防御和对抗敌害。这些树枝和石块就是天然的工具,古猿在长期使用各种天然工具的实践中变得越来越熟练,使用得越来越频繁,也迫使后肢越来越长时间地独自支撑身体的重量和负担运动身体的功能,进而使得后肢越变越粗壮;双手灵巧的运用刺激着大脑的发育,反过来又使运用双手的效率更高。
手和脚越来越分化,直立行走的姿势越来越巩固;直立行走扩大了人类祖先的眼界,也会促进大脑的发展。古猿仅仅依靠自己的身体构造和天然工具还不能有效地抵御敌害,它们还要发展群居的本能,加强群体间的联系和合作,彼此之间互相交流感受和欲望的必要性愈来愈明显。直立姿势的确立同时改变了头与躯干的位置关系,上呼吸道不再是像一般哺乳动物那样呈浅弧形,而在鼻咽部形成了明显的弯转;呼吸的气流不再像许多动物那样顺畅地进出,而是要在中途打转,这就为发出抑扬顿挫的声音,改造发声器官提供了可能。交流感受和欲望的要求与发声器官的缓慢改造相结合,促进语言的产生和发展。个体间交流的增强促进了社会组织的发展等,所有这一切都促进着大脑和思维的发展。
愈来愈熟练地使用天然工具到一定的时候,人们便有可能想到和着手制造简单的人造工具。从古猿下地到确立直立行走的姿势,再到制造工具是一个很长的过程。20世纪60年代以前,人类学家以能否制造工具作为人和猿的分界标志。
20世纪60年代人们认识到黑猩猩也能制造工具后,便废弃了这个标志,改而以经常性地竖直着躯干用两条腿行走作为人类出现的标志。1973年在埃塞俄比亚发现距今300多万年前的阿法种南方古猿,将人类的历史推前了100多万年。
人类的演化
现代人不同于一般动物最重要的特征有:经常性地两条腿直立行走;能制造工具顺应自然;有发达的大脑和语言器官,能说有音节的语言,能思考和联想,有严密的社会组织等。这些特征不是短期内同时形成的。
根据现有证据,直立行走形成于大约600万年前;最早制造工具的证据出现在250万年前;其他特征则是在古猿变成最初人类之前已经以萌芽状态在发展,以后继续不断地完善。早期猿人 现已报道的最早人类是600万年前的,为发现于非洲的撒海尔人和土根原初人(俗称千禧人)。千禧人大腿骨化石骨干部的后面有一条从上向下延伸的骨嵴。这样的构造在现生动物中只能在人类大腿骨上见到,其他任何动物都是没有的。人类两条腿直立,必须有很强壮的大腿肌肉把膝关节拉直,这些肌肉在大腿骨上的附着产生一条很粗的骨嵴,解剖学上称作股骨嵴或股骨粗线。只要发现了似猿又似人的大腿骨化石有这样的股骨嵴,就可以肯定它属于人类。
比千禧人稍晚些的有地猿,发现于埃塞俄比亚阿法裂谷,包括生活于580万~520万年前的地猿始祖种基根亚种和生活于大约440万年前的地猿始祖种始祖亚种。再晚些的是发现于肯尼亚的南方古猿湖畔种,生活在大约400万年前。2001年3月报道的扁脸肯尼亚人(Kenyanthropusplsatyops)生活在距今大约350万~330万年前,也发现于肯尼亚。南方古猿最初是1924年在南非塔翁发现。那件化石属于一个小孩的头骨,保存了颜面大部,部分脑颅,还有脑子的模型。南非威特瓦特斯兰德大学解剖学教授R.A.达特1925年定了属名南方古猿(Australopithecus),还取了种名非洲种(africanus)。
后来不但在南非,而且在东非又发现了更多的化石和有关的材料。研究之后得知这种生物生存于300万~250万年前,经常习惯性地竖直上身用两条腿走路,身高120~135厘米,体重27千克上下,脑量平均约450毫升(图1)。
现在知道在距今420万年与距今大约140万年前之间,在非洲的南部、东部和中部生活有许多种南方古猿,包括420万~390万年前的湖畔种,375万~300万年前的阿法种和羚羊河种,大约250万年前的惊奇种和埃塞俄比亚种,190万~150万年前的南方古猿粗壮种和225万~140万年前的南方古猿包氏种。他们都能两腿直立行走,主要靠自己的体力和自然界的破碎石块及折断的树枝这样的天然工具谋生,但是都不会制造工具。因此在这段漫长的时间中,非洲大地有着种类繁多的最原始人类并存于世,此时的人类进行多次分支,呈灌木丛状。其中绝大多数种类都绝灭了,没有留下后代,只有一种幸运地克服了种种困难繁衍至今。
目前谁也说不准在已经发现的这些种类里谁是人类真正的祖先。迄今发现的最早的人造工具是在埃塞俄比亚发现的大约250万年前的石器。这时地球上已经有了一种学名称作能人的人类。这种人的脑子比南方古猿的大,可以达到800毫升,生活地区仍旧局限在东非和南非。这一时期的人类用最原始的技术制造石器,做出来的石器形状不很规则。晚期猿人 大约在180万年前出现了另一种人类,生物学分类的学名称为直立人,通俗名称为晚期猿人。
这种古人类最初于19世纪末在印度尼西亚爪哇岛由荷兰学者E.杜布瓦发现,其中包括一个既像人又像猿的头盖骨和一根像人的大腿骨。这个头盖骨的脑量只有900多毫升。
现代正常人的脑子最小的也接近1 000毫升,现代猿的脑子最大的只有600多毫升。发现者认为这种生物是介于人和猿之间的人类祖先,取了属名猿人;那根大腿骨的形态表明它的主人能直立行走,于是又用“直立”作为它的种名,合称作直立猿人(Pithecanthropuserectus)。
1950年,有专家认为这种古人类与现代人(即智人,Homosapiens)的差别不足以将他们分列为不同的属,只应是同一个属里面的不同的种,于是直立猿人的名字改为直立人(Homoerectus)。
在19世纪和20世纪上半叶,人类学家普遍认为区分人和猿最根本的标志是能否制造工具。由于没有发现与爪哇直立猿人的石器,其脑子又比正常人脑小,许多学者主张他不是人而是猿,在学术界争论了几十年。发现者后来也改变了观点,主张这种生物属于一种巨型长臂猿(见爪哇猿人)。这个争论直到20世纪30年代才基本得到解决。
1929年在北京附近周口店的一个山洞发现了一具约50万年前、类似爪哇直立猿人的头盖骨,当时被称为北京中国猿人(Sinanthropuspekinensis),即中国猿人北京种。
1964年起改为直立人北京亚种或北京直立人,俗称北京猿人。从同一个山洞还出土有1931年被鉴定为人工制造的石器和人类用火产生的遗迹。于是北京猿人被普遍承认是最早的人。在此之前,被公认为人类祖先遗骨的化石最早的不超过距今10万年,北京猿人的发现将人们对人类历史的认识推前了40万年。他们的头骨前额扁塌,成人的脑量平均1 088毫升,比现代人小(现代人平均脑量约1 400毫升);头骨比现代人的厚大约一倍,眼眶上方有粗厚的眉嵴,头骨正中有矢状嵴等,使得头骨比现代人的结实得多;颜面部分比现代人大,而且鼻子以下的部分更加向前突出,没有下巴颏子;牙齿比现代人大,牙根比现代人的粗壮。所有这些都表现出他们还残留一些像猿的特征,是一些像猿的人(图2)。他们的四肢骨与现代人很接近。因此,北京猿人有着与现代人基本上一样的躯干和四肢,却长着一颗还有些像猿的头颅。他们仍主要以采集植物的果实、嫩叶为生,以原始技术制造石器;不会造火,但能把自然界发生的火引回山洞,长期保存下来,用火烤肉、照明、烘干、去潮,避开野兽的侵袭(图3)。
非洲、亚洲的晚期猿人可以早到180万~160万年,非洲较早的晚期猿人又称匠人。著名的有在肯尼亚发现的一具大体上完整、估计为9岁的小孩骨架,身高已有160厘米,估计成人可达180厘米(见特卡纳男孩)。西欧和中欧已发现的晚期猿人还没有早过100万年的,也有人称其学名为海德堡人。中国最早的代表是云南元谋猿人,用古地磁测得大约170万年前;还有蓝田猿人、南京猿人等,迄今中国已有十余处地方发现了晚期猿人的化石。早期智人 人类继续发展,成为智人。晚期智人的形态已经基本上与现生的人类一致,所以又称解剖学上现代人;形态介于晚期智人和晚期猿人之间的古人类是早期智人。
中国早期智人的主要化石已经发现了十余处,重要的有陕西大荔人、广东马坝人、山西许家窑人等。东南亚早期智人以发现于爪哇约10万年前的昂栋人为代表;他们除了脑量接近晚期智人,比晚期猿人大得多外,头骨骨壁厚、有眉嵴、前额扁塌类似晚期猿人,所以有人认为他们应该属于直立人。
非洲早期智人一部分被有些学者归入海德堡人,有的又被归入直立人。欧洲早期智人主要是尼安德特人(简称尼人)。尼人1856年发现于德国尼安德(Neander)河谷山洞,后来在欧洲其他地区、西亚和中亚发现相当多的化石。他们的脑子比现代人(平均1 350~1 400毫升)大,男性平均大约1 520毫升,但是前额比现代人扁塌,头骨骨壁比现代人厚,颜面比现代人向前突出,没有下巴颏子,身体矮而粗壮,身高约150厘米;肌肉发达,前臂与上臂长度的比例、小腿与大腿长度的比例都比现代人小;骨盆的产道却比现代人的大。他们的石器比晚期猿人制造的石器精致,可能已经会造火,知道照顾伤残的同伴和老人,在同伴死亡后会将死者连同其生前用过的工具或爱物一起埋葬。
晚期智人
在形态上已经与现生人类基本相同,逐渐形成现生的四大人种,即蒙古人种(黄种)、尼格罗人种(黑种)、高加索人种(白种)和澳大利亚人种(棕种)。欧洲晚期智人最初出现是在距今约35 000年前,以克罗马农人最为有名。他们能做更精致的石器;会做很精良的骨器,如鱼叉;做各种艺术品,如在山洞里画壁画、制造小的人物或动物的雕像和泥塑,这些艺术品表现的内容已有魔法崇拜和宗教的萌芽。中国晚期智人已在约50个地方有发现,重要的有北京山顶洞人、广西柳江人、内蒙河套人等。山顶洞人用兽牙、贝壳、小砾石制作装饰品等;有一根用老虎的阴茎骨磨成的骨针;有撒在人骨上的赤铁矿粉,示意埋葬同伴,和世界上其他地方的人一样有在死者身上撒红色粉粒的习惯。洞中还发现过一块大鱼的眶上骨,推测那时的人已经能够捉到长达80厘米的大鱼。晚期智人在亚洲、非洲、欧洲的分布区域比早期智人更大,扩展到纬度和海拔比较高的地区。在一二万年前地球处于最后一次冰期,十分寒冷,海水变少,海平面下降。
今天的白令海峡当时为白令陆桥,生活在亚洲东北部的人类通过陆桥进入美洲。今东南亚的许多岛屿当时也连成一片陆地,澳大利亚和附近的岛屿也连成一片,但是在这两片陆地之间(即今帝汶岛之东)仍是一个海峡,东南亚古代居民约在6万年前乘竹筏越过海峡到达澳大利亚。综观人类起源和进化的历史,在古猿变人的过程中上肢越来越灵活,下肢越来越粗壮。在距今180万年以前的时期身材有逐渐增高趋势,此后似乎没有太大的变化。最早人类的脑量在300~500多毫升之间,能人阶段发展到500~800多毫升之间,直立人可以达到1 000毫升以上,从早期智人到晚期智人,脑量在欧洲似乎没有大的变化,现代人最高可达到2 000毫升。不过需要明确的是,在人类进化中脑子发展趋势一般地是由小到大,但是也有例外,尼安德特人的平均脑量比现代人大100多毫升。在现生人类中只要脑子不小于1 000毫升,聪敏的程度主要并不取决于脑子的大小。
人类牙齿发展的总趋势是由粗大到细小,牙齿总数在有些人已经由32颗减少到28颗。特别是在由早期智人到晚期智人的演变过程中变化更加显著。现在人类的自觉能动性越来越高,愈来愈能清醒地认识到自己活动的后果,生命科学的发达将使人类能更好地顺应自然规律,趋利避害,使自己的身体愈来愈健美,不用担心由于体力劳动量减少、脑力劳动量增多而变得头如笆斗、四肢退化。现在,置身于来往的人群中,人们可以很容易地分辨出黄种人、黑种人、白种人,鉴于交通越来越方便,不同地域人群之间的交往越来越频繁,不同人种之间通婚频繁,人种界限将越来越淡化。现代人起源争论 根据现有的化石证据,最早人类起源于非洲东部几乎是人类学界的共识。
但是现代人的起源却争论很大,主要有两派观点:
①非洲起源说,又称夏娃说。主张解剖学上现代人的祖先约在20万年前首先在非洲出现,在约13万年前他们走出非洲,经过近东地区到达东亚、西欧,完全取代各地的原住民。按一些遗传学者根据他们对中国现代人群基因变异的研究来推算,那批人最早是在6万年前到达中国南部的,然后再扩散到华北,并且完全取代了原来居住在中国的所有化石人类。这一论据主要来自遗传学家对现生人群的基因研究,也有一些尚有争议的人类化石的证据。
②多地区进化说。主张现在的黑种人、黄种人、棕种人和白种人的祖先分别主要是非洲、东亚、东南亚和欧洲的早期智人,各地区早期智人的后代之间不时地有基因交流,使得分别在这些地区进化的人群仍然能够保持在同一个物种——智人内。
这个学说可以从人类化石和古人类所用的工具得到支持。以中国为例,中国古人类具有一系列共同的形态特征,例如颜面都比较平扁、鼻梁比较扁塌、眼眶呈长方形、面骨下部边缘弯曲、上门齿呈铲形等。这些特征虽然也可见于其他地区,但是出现的频率都少或少得多,特别是这些特征的组合显示,在其他地区更难见到。非洲和欧洲旧石器技术的发展经历五个模式的过程;而中国旧石器技术在距今3万年以前的漫长时间中基本上都属于一个原始模式。因此,中国的旧石器有着与非洲和欧洲不同的传统。古人类形态的共同特征与旧石器的独特传统,指示中国的古人类是连续进化的。
中国有少量人类化石头骨除了具有与中国其他化石一致的特征外,还偶尔带有个别与中国多数化石不同,却在西方比较常见的特征。例如,南京猿人1号鼻梁高耸,大荔人前鼻孔上外侧骨表面膨隆,马坝人有圆的眼眶,柳江人头骨枕部有发髻状隆起等。中国有少数石器表现出原始模式以外的其他模式,如广西百色的似阿舍利手斧,宁夏水洞沟的莫斯特型石器等。人类化石和石器的这两类现象指示,中国在旧石器时代与西方有过少量的基因和文化的交流。因此中国古人类的进化可以概括为“连续进化附带杂交”,支持多地区进化说。