交配系统是指某一物种的个体之间按某种特定的方式进行交配的体系。动物的性别系统相对简单，雌雄同体现象十分罕见。而植物的性别系统十分多样，绝大多数被子植物都是雌雄同株，而大多数还是雌雄同花。交配（性别）系统对植物遗传发育的影响意义深远。

交配（性别）系统与动植物的遗传发育密切相关。高等植物的交配（性别）系统十分多样，绝大多数被子植物都是雌雄同株，而大多数还是雌雄同花，但在动物界，雌雄同体现象却十分罕见。

高等植物性别系统（sex systems）的配置方式非常多样，植物性别从单花、单株和种群三个不同层次进行的划分如表1所示。植物生殖系统的配置如此的随意与变化多端，起初令我十分震惊！但幸运的是，正是高等植物这种看似杂乱无章的“性”器官的配置模式使我对传统的主要是基于动物的“性”进化观念产生了强烈的疑问，也激励着我去探寻“性”的生态学起源机制以及“性”的生态遗传本质。

花是被子植物的繁殖器官，其生物学功能是结合雄性精细胞与雌性卵细胞以产生种子，基本过程始于传粉，然后是受精，进而形成种子并加以传播。花有单性和两性之分，单性花指一朵花中只有雄蕊或只有雌蕊（如玉米），而两性花指一朵花中既有雄蕊也有雌蕊（如桃花）。单性花（雌花、雄花）可以分别生长在不同的植株上，这称为雌雄异株（dioecious）；也可生长在同一植株，成为雌雄同株（monoecism），两性花肯定都是雌雄同株。

绝大多数被子植物都是雌雄同株，虽然大约一半的被子植物科中存在有雌雄异株现象（Renner & Ricklefs 1995）。在植物中，雌雄同花最为常见，高达74%（陈小勇2004）。而在高等动物（脊椎动物）中，雌雄同体现象则十分罕见。

需要指出的是，裸子植物没有雌雄同花的球果，它们要么雌雄（异花）同株，要么雌雄异株，但某些物种既有雌性异花同株的种群又有雌雄异株的种群，除麻黄属（Ephedra）之外，均为风媒传粉（Barrett 2002，张大勇2004）。

表1 植物的性别

Table 1 Sexuality of flowering plants

（引自Wyatt 1983）（cited from Wyatt 1983）

显花植物的交配系统（mating systems）十分特殊，可以自交（inbreeding）、异交（outcrossing）或两者兼有。自交是指植物的花粉粒传到同一植株花的柱头上的受精过程（这就是说，进行交配的卵子和精子由同一个个体产生），而异交指一株植物的花粉传送到另一株植物的花的胚珠或柱头上的受精过程。交配方式与植物的性别系统有很大关系，如果某种植物为雌雄异株（如铁树），那就都是异交了。

植物不能像动物那样可以自由地寻找配偶进行交配，那它们如何进行交配呢？被子植物必须借助媒介进行传粉—风、水或动物，其中最重要的一种方式就是利用花粉吸引动物（特别是昆虫）来为其传粉。高等植物雌雄配子成功交配的机会有多大？Harder（2000）通过对其收集的单子叶植物数据的分析发现，能够成功到达柱头的花粉比例经常不到1%，最低的仅有0.07%。因此，植物生产的花粉数量一般远远大于胚珠数量，而绝大部分花粉都没有成功授精的机会。

不难理解，对雌雄同株的植物来说，除非在不同的时期成熟，无论是通过动物传粉还是风或水传粉，都有自花授粉的可能。图1是对169种虫媒传粉和59种风媒传粉异交率的变化，虫媒几乎就是一种随机的连续变化，而风媒则出现较为极端的情形，要么异交率很低，要么异交率很高，而过渡类型很少（当然风媒植物的样本数偏少）。

从风媒到虫媒被认为是高等植物传粉的一种进步。我想，如果自交会引发衰退的话，那应该是虫媒植物的自交率会降低而异交率会升高。但是事实上虫媒植物自交率的变化相当连续，平均起来，似乎比风媒植物的自交率还高！右图为动物传粉与风媒传粉植物异交率分布的差异，图1示的是169种动物传粉植物和59种风媒传粉植物的自交率t的排位估值对累积百分数（Vogler & Kalisz 2001）

自然界中还存在一些专性自交植物。有一些植物是自花传粉的（如大麦、小麦、大豆、豆角、稻子、指甲花等），这类植物具两性花，雌、雄蕊接近，花粉易于落到本花的柱头上。另外还有一种典型的自花传粉—闭花受精（cleistogamy），如豌豆和花生在花尚未开放，花蕾中的成熟花粉粒就直接在花粉囊中萌发形成花粉管，把精子送入胚囊中受精。

一般认为自花传粉是植物对缺乏异花传粉条件时的一种适应，但自花传粉植物的这种特性显然难于用此机制解释。当然，自花授粉植物中也总有少数能进行异花传粉。

正因为大多数植物为雌雄同株，加上虫媒和风媒传粉的随机性，这些可能是自交与异交呈现出一种连续分布格局的主要因素。在自然界中，被子植物的混合交配系统相当普遍：大多数异交植物可以自我授粉，而大多数自交植物也可以异交（Lloyd 1979, Barrett & Eckert 1990, Vogler & Kalisz 2001），这或许是由于被子植物主要依赖于虫媒授粉所致，即传粉昆虫活动的随机性注定主要是雌雄同株的被子植物不可能彻底避免自花授粉。

考虑一下反应植物的外貌和环境适应性的生活型与植物交配之间的关系，交配类型与植物的生活型似乎关系密切：多年生木本植物异交率高，而一年生植物的自交率高（图2），当然，多年生木本植物一般比一年生植物高大。在系统学上同源类群的不同生活型之间也呈现出相似的格局，譬如，花荵科植物从多年生向一年生植物过渡时，自交率增高（Barrett et al. 1996）。

整个被子植物的自交或异交的分布格局如何？被子植物的异交率变化较大，异交率接近于0和1的种类都比较多，成双峰分布格局，但异交率各个等级都有一定的比例；而裸子植物的异交率比较高，一般都大于0.6（图3）（Barrett & Eckert 1990）。这里需要指出的是，如果高等植物的进化方向是降低自交率的话，那与裸子植物相比，被子植物应该更为进化，其自交率应该更低。但事实并非如此，即一些被子植物的自交率反而很高。这可能与被子植物的生活型十分丰富有关，而裸子植物多为高大的乔木，只有少数为灌木。

一般来说，一年生植物的自交率比多年生草本植物高，而多年生草本植物又比木本植物的自交率高（Barrett et al. 1996）。从理论上来说，自交率越高，分配在雄性器官上的资源比例可能越低，就越有利于种群的快速增殖。从生态对策上看，一年生植物一般是r-对策者，而多年生植物一般是K-对策者。因此，似乎存在这样的趋势，r-对策者选择更多的自交，而K-对策者选择更多的异交。这表明，生殖对策恰好是生态对策的一种反映。

自交行为的一种极端就是闭花受精，它的存在还十分广泛：有多达693种被子植物被观察到有这种现象，隶属于228个属和50个科，随着未来繁殖生物学研究的深入，可能还会有许多新的闭花受精植物被发现。闭花受精被分为三种类型：（1）两型闭花受精（dimorphic cleistogamy）—原芽已经事先确定发育成开花受精的花或闭花受精的花；（2）完全闭花受精（complete cleistogamy ）—所有的芽均发育成完全闭花受精的花；（3）诱导闭花受精（induced cleistogamy）—没有固定的发育轨迹，除非环境阻止花的机械张开，每个芽都将发育成开花受精的花（Culley & Klooster 2007）。

两型闭花受精最为普遍，典型的例子见于许多凤仙花属（Impatiens）和堇菜属（Viola）的植物，在一个植株上，两种花可同时出现但位置不同，或者依次在不同的季节出现。而完全闭花受精仅在若干种类中观察到，特别是兰花，但这些观察往往仅基于少数个体，且常常在温室这样的人工环境，因此，还需要从自然环境的更多的个体进行确认。在诱导闭花受精植物中，不利的环境条件（如干旱、低温等）常常诱导闭花受精的花的产生。譬如，生长在远东北极地区的几种羊芽属（Festuca）植物一般会产生大量的开花受精花，但在低温和高湿度条件下则产生闭花受精的花；生长在夏威夷的马齿苋属（Portulaca）植物在光强和温度下降时常常产生闭花受精的花（Darwin 1877b，Lloyd 1984，Connor 1998，Kim & Carr, 1990，Wagner et al. 2005，Culley & Klooster 2007）。

闭花受精被赋予了很多优点：（1）当传粉者稀少或缺乏时，可能提供了一定的繁殖保障（类似于一种繁殖方式的拷贝），或者说遇到开花受精的花不能受精时可增加种子的生产；（2）一些种类的闭花受精的花的生产可能能量耗费少，因此有更多的资源用于种子生产或产生具有较高适合度的较大的种子；（3）闭花受精具有自交固有的将母本的基因全部传给子代的优势；（4）通过闭花受精不断的自交可以清除种群中有害的隐性等位基因，随着时间的推移，这样可以减少近交衰退的水平，特别是对完全闭花受精的物种来说；等等。当然，闭花受精也被赋予了一些缺点：（1）遗传变异下降，（2）增加遗传漂变，（3）近交衰退水平高，等等（见Culley & Klooster 2007及所引相关文献）。