以色列生物学家扎哈维（A.Zahavi）的不利条件原理大致意思是这样的：动物和人类不是在做出最冒险、最过分的行为之余侥幸能兴旺，而正是因为有这类行为而兴旺。这些行为如同我们做广告的方式，借此告诉别人我们有多么能干、多么健康、多么大胆。由于人类世界是个对许多事情无动于衷或冷嘲热讽的地方，所以我们的广告行为必须包含重大成本——也就是不利条件，才足以服人。

扎哈维是位鸟类学家，一生大部分时间消耗在以色列和约旦的边界上，1970年他因为发表“不利条件原理”（the handicap principle，又译为“累赘原理”）而闻名于世。这个涵盖面广而引起争议的学说的宗旨之一，是要解释羚羊为什么要跳越，孔雀为什么要拖着相当于它身长两倍的、美丽却碍事的尾巴，以及人类为什么要投入那些不寻常的炫耀行为。

按扎哈维的说法是，羚羊在逃命时的越跳尽管是浪费体力的危险举动，但是它仍然愿意冒这个险——因为它等于是在告诉猎豹：“你休想猎杀我这么强健的羚羊。”我们人类往往也是如此，尽管有些人给自己加上的不利条件可能有丧命之虞，如“维京”集团总裁布兰逊独自驾驶热气球环游世界，不但没有成功，还差点摔死……北京某大学的学生社团，在攀登我国西部的雪山时，有几个年轻的学生不幸罹难。然而，即便是付出这种代价他们也面不改色，等于是在告诉世人：“你们哪一个也比不上我。”

扎哈维在20世纪70年代刚提出不利条件原理之后，生物学的反应就像冷不防挨了一耙子似的。牛津大学进化论专家道金斯在《自私的基因》初版中指出这个原理“叛逆得走过了头”，并且以科学论述中极罕见的明白语气说：“我根本不相信这个说法。”美国拉特格斯大学的进化论学者罗伯特·屈弗斯开玩笑说，如果把扎哈维的概念推论到极端，就意味着有一种鸟不分雌雄都上下颠倒的姿势飞，以借这种方式证明自己正着飞能飞得更好。

扎哈维本人倒是不大计较颠倒摆正之说的。他本来是保护野生动物界的重要人物，中年时改行进入生物学界，用数学模型测验概念的标准科学方法与他的性格不合，他的概念基础全凭观察与直觉而来。对于不能接受他结论的人士，他认为他们的智力有问题，这些人士中不乏因循守旧的著名科学家。

一天，有人向他提及屈弗斯的玩笑话，他说：“本来就有鸟儿会上下颠倒着飞。”他随即说出一大串鸟种的名称，都是会在求偶炫耀中翻筋斗并且做其他逆向动作的。其实扎哈维自己说话常常就像不利条件原理的典型例子，他以一句话概括不利条件原理的精髓：“一桩事可能因为它有危险却能带来更大的机遇。”

不论此话矛盾与否，越来越多的证据显示，他的不利条件原理并没有错。有一项研究指出，非洲鬣狗的确会避免追猎那些会越跳的动物，显然是因为不跳越者比较容易猎到手，更重要的是，牛津大学生物学家阿兰·葛雷芬竟然用数学模型证明，不利条件之说从进化观点来看是有道理的。道金斯在再版《自私的基因》时不无抱怨地嘀咕道，也许“我们不能再以常识为由排除几乎疯狂到极点的那些理论了”。他接着写到：“假如葛雷芬也是对的——我也认为他是对的……我们对于行为进化的整个看法也许因此必须彻底改变。”

扎哈维的不利条件原理其实讲到了进化论思想的一个核心问题。达尔文最著名的进化论学说当然是自然淘汰论，但是他在1871年发表的《人类起源与性的选择》中也提出过一个同样重要的观念，这个观念一直到20世纪中叶才开始受到重视（也许是因为这个观念质疑了男性至上的地位，而男性至上的观念是比《圣经》记述的上帝创造万物论更为神圣不可侵犯的正统思想）：按性选择进化论的观点，遗传基因的改变受吸引异性的本领的影响，至少与受自然淘汰的影响一样多。麻烦就出在这两个观念似乎时常互相抵触。

自然淘汰的观点基本上认为，谁有不利的炫耀性生物特征谁就会因此而丧命，此乃自然界去芜存菁的方式。因此，北极狐的腰上如果长着一片红色的毛就如同在身上写着“吃我”的字样，一定会很快成为北极熊的点心。同理，浑身白毛是北极狐的有利特征，可使它在雪地中不易被发现，所以较易存活并繁衍后代。

然而，绝大多数物种的交配成败是由雌性掌握的，接受交配的条件也大多由雌性动物根据雄性动物的“性”特征而决定，因此雌性动物往往都抗拒不了腰上有“吃我”字样之雄性的吸引力。换言之，雌性似乎中意那些具有不利存活特征的雄性：例如，雄孔雀必须耗费许多精力保养漂亮的尾羽，尽管尾羽有碍它的飞行能力，使它更易被掠食者捕获。雌孔雀自己的单调羽色证明她深信保护色大有优点，但是她几乎每次选对象都挑中尾巴更大、羽色更鲜艳的一个。

动物世界有太多雌性专爱一些看似很愚蠢的雄性炫耀，包括利用鲜艳的羽毛、宽大的角、夸大的求偶仪式炫耀等等；人类的世界当然也存在类似的情形。例如，身价上亿、秃头、口咬雪茄的露华浓老板帕尔曼开始追求他的第三任妻子的时候，从洛杉矶国际机场他自己的私人飞机上打电话给她，不是仅仅要求约会，而是告诉她，引擎已经开动，而且要一直开着，直到她来与他会合。如此不在乎花费的炫耀令她内心悸动，终于说出了“我愿意”。

老实说，男性的性选择有时候也会迫使女性做荒谬的炫耀，女性的炫耀一样令男性悸动。例如，小乳房哺乳的功能和大乳房是一样好的。在我们远祖的生活环境里，胸部平坦的女子爬树逃避掠食者的追赶更为方便。因此，按自然淘汰的道理，人类应该是使用双A罩杯的物种。可是男人们喜欢比较大的乳房，因为在男性看来，乳房的功能远不止哺乳。远古时代的女性若有着大乳房，当然是一种不利条件。按扎哈维的说法，她们以明显可见的身体脂肪来炫耀自己的良好营养条件，并会离了相当大的代价。

自然界的原则既然是把效率不佳的一律淘汰，怎么会进化出代价这么昂贵的炫耀？生物学教科书奉为经典的解释理由是“失控的过程”。这是英国数学家费雪发明的性选择理论的变体。

假定孔雀的祖先本来是眼睛不亮尾巴短小的模样，后来经过遗传基因的一些小改变，少数雌孔雀开始渴望尾巴稍微长一点的雄孔雀。假如这种条件恰巧出现比较壮硕健康的雄孔雀身上，选中它们的雌孔雀也许会生育较多子女，于是尾巴比较长的雄孔雀多了。

这个推论到此为止是没有问题的：但是，按费雪理论的一贯理解，雌孔雀不久就一心一意只要求长尾巴这一个特征，而不再考虑整体的条件了。失控的恶性竞争就这么开始了。

几千代过去了，雄孔雀的尾巴持续加长扩大，终于到了雄孔雀开不出一扇大尾屏就不敢追求对象的地步。而崇尚性选择的装饰品已经引来了掠食者，飞不动的雄孔雀便有了丧命之虞，自然淘汰的进化过程才又回过头来纠正歪风。

扎哈维的一位学生认为，这种推论存在问题，因为性的选择并不是全然我行我素的任性行为。事实上，雌性会严苛地测试雄性，以确知他是否能够成为理想的配偶。雄性也会测试雌性，但也许不是那么严苛。

按扎哈维的想法，雌性之所以会选择某种夸张的特征，完全是因为这个特征确实能证明该雄性是一个理想配偶。按这个论点，孔雀的巨大尾巴的益处何在？爱尔兰大鹿为什么进化出幅宽3.6米的大角？弗塞特为什么要乘着热气球活活受罪？

扎哈维已有了理论上的答案，后来又在观察阿拉伯鹛的时候获得证实。某日他在思索一个问题：鹛见了隼为什么不悄悄地躲入树丛，反而不断对着隼大叫？“于是我明白了，它们是在对掠食者说话。”

鹛向隼暴露自己的位置，乃是将不利条件加诸于自己，也是以类似广告的方式宣布：你用奇袭不会成功。这件事使扎哈维相信，浮夸炫耀的不利条件——鹛的大叫、雄孔雀的尾巴、鹿的角——其实都是有用途的。能讨雌性欢心的那些炫耀，其实也能使掠食者和雄性对手知难而退。

葛雷芬则将这个基本概念精炼成理论数学的语言。他先假定雌性会拿不利条件当作评判雄性优劣的标准，例如，腰上长着红毛的北极狐必然也正是速度特别快、脑筋特别狡猾的一个，否则根本连一个冬季也熬不过去。

然后，葛雷芬计算了一下，如果女儿们继承了爸爸身心敏捷的条件，不继承爸爸那些雄性的不利条件炫耀，能有多少优势。末了，他再加上儿子们的优势——这些儿子都不免有爸爸那种炫耀，却也因此吸引到较多雌性而且吓跑了较多竞争对手。葛雷芬用了扎哈维和其他科学家都忽略的一个观念来调整他的数学模型：儿子们表现爸爸的不利条件炫耀行为是与各自的体能条件成正比的。假设排行老二的儿子的反应敏捷度不够，很快就会掉到进化方程式之外，变成别人现成的午餐。

把以上的计算结果总结整理之后，葛雷芬的模型显示，不利条件原理终将带来子女较多的结果。爱做危险的炫耀行为的本能，以及欣赏这种危险行为的倾向，也因此在物种之内持续增多。