OR
OR(olfactoryreceptor)基因
OR(olfactory receptor)是G蛋白偶联受体(Gprotein-coupled receptor)的一种,是嗅觉系统的关键成分。
OR主要在嗅觉上皮的神经元表面表达,但睾丸、味觉组织、前列腺、心脏、脊椎、原始胚胎细胞和红细胞等也可表达OR。OR通过激活信号传导通路而识别气味。信号从神经元直接传递到嗅球,再到皮层。正常情况下,每个OR感觉神经元仅表达一种OR基因的一个等位基因。表达特定OR的嗅觉神经元细胞体随机分布于嗅觉上皮的四个区域(有着高度同源性的同一家族的OR表达于同一区域),其轴突汇集于嗅球的一或两个小球,每个小球受到神经元的支配,信号被转化传播到嗅觉皮层。
每个OR可与多种气味分子结合发挥不同的作用,一种特定的气味也可与多个OR发生反应。同时研究发现,在鼻粘膜能够分泌嗅觉结合蛋白, 该蛋白可能有助于气味分子通过黏液的转运,从而与OR结合,并可将一些分子转运而降解,以便其他的气体分子与受体结合。
很多脊椎动物,如灵长类(人除外)、猪、犬、大鼠、海豚、旱獭、鸡、青蛙、鲢鱼、金鱼等的OR基因序列已经被报道。据估计,鱼的OR系统比哺乳动物小很多,仅包括约100个的OR基因。
OR基因序列同源性很高,因此PCR扩增成为鉴别OR新基因的有效方法之一。OR都有一些特征性的基序,并含有一个中心的可变区域,这个可变区域符合一个假定的结合位点。推测结合位点的可变性是区分不同气味的因素。编码OR的基因相对较小,1kb左右,且在编码区没有内含子。相邻的OR编码区的平均间距为21kb。
应用实时PCR定量研究嗅觉上皮OR受体的转录水平发现,OR基因的表达水平很不相同。基因高水平的表达可能由于每个细胞转录水平的增加和/或表达OR的嗅觉神经元数量的增加。此外,两个G蛋白信号调节因子在嗅觉上皮不同区域的感觉神经元表达存在差异,提示这些区域特异因子可能调节嗅觉信号转导。
不同动物的嗅觉敏感程度差异很大,同一动物对不同气味的敏感程度也不同。
很多因素都可能影响嗅觉。OR基因家族的壮大也使动物能够区分越来越多的气味分子。氨基酸序列的改变能够使动物嗅觉特异性发生变化。因此可以推测,在联系密切的受体之间,增加序列多样性的阳性选择可能会加强嗅觉辨别力。
OR基因家族发展很快,每个基因的等位基因的变化可能都会很大。灵长类动物在物种形成期间,某些OR基因会变成假基因。人类有至少63%的OR基因逐渐退化成了假基因,仅剩约350个有功能的OR基因,而小鼠仅有20%的基因是假基因,小鼠的完整基因是人的3倍。犬的OR基因有18%属于假基因,功能性基因是人的两倍。说明假基因与动物嗅觉灵敏度密切相关。
犬的嗅觉非常灵敏。犬OR基因亚家族成员在2-20之间。研究发现犬的OR基因序列与大鼠、小鼠和人的同源性达到40-64%。此外,在这些基因中,OR普遍存在的特征性序列在这些基因也存在。因此推测,嗅觉灵敏性的差异并非由于基因表达的种类不同,而可能与神经元的数量有关,也可能是由OR亚家族的多样性或基因表达水平的不同而产生的。此外,OR与气味分子的亲和力也可能影响到嗅觉,这些影响因素均有待进一步研究。
嗅觉在动物的生命过程中起到很重要的作用。许多动物在很大程度上依赖它们的嗅觉来获得食物、辨别敌人和其他危险、航行和交流社会信息。嗅觉在配偶的选择、母子识别及群体之间的信号交流中发挥着作用。
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最新修订时间:2021-02-02 21:13
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