1,5-二
磷酸核酮糖是一种
有机化合物,分子式为C5H12O11P2,是在
光合作用中的
卡尔文循环里起重要作用的一种
五碳糖。叶绿体基质重要酶,由大小两种亚基组成,其中大亚基由核基因编码,在胞质翻译后跨膜运输进入叶绿体。
植物体内的酶用1,5-二磷酸核酮糖作为底物来固定二氧化碳,生成六碳
磷酸盐,这种高度不稳定的中间产物最终分解为两分子的
甘油3磷酸。
Calvin 循环:在
电子传递及
偶联的
磷酸化作用后,产生了
高能化合物ATP 和
NADPH,但还必须经过
碳反应阶段才能将活跃的
化学能转换为稳定的化学能,储存在有机物中。而碳素同化的最终目的,就是将大气中的CO2 还原为糖类物质。1946~1953 年,Calvin 和Benson 以
小球藻为原料,利用14C
标记物系统地阐明了光合作用
碳同化的途径。整个CO2
同化过程可划分为3 个阶段:羧化、还原和再生。由于该反应是循环往复的,所以被称为Calvin 循环。
固定CO2 的是
五碳化合物RuBP(1,5-
二磷酸核酮糖)。RuBP 先是形成一种烯二醇
中间产物,后与CO2 反应生成一不稳定的六碳化合物(2’-
羧基-3-
酮基-D-阿拉伯醇-1,5-二
磷酸)。C-C 键断裂,产生一分子PGA(
3-磷酸甘油酸)和一个PGA
碳负离子,再经质子化可得两分子PGA。这个反应是由R ubisco(1,5-二磷酸核酮糖
羧化酶)催化的。
②还原阶段:羧化阶段所产生的只是
有机酸,其能量还没有达到糖的级别,因此必须借助储存于ATP 和NADPH 的能量。在
3-磷酸甘油酸激酶和
3-磷酸甘油醛脱氢酶的作用下,PGA 发生如下反应:3-磷酸甘油酸1,3-
二磷酸甘油酸甘油醛-3-磷酸部分3-磷酸甘油醛还需转化为6-磷酸果糖。
③再生阶段:还原阶段已完成了能量储存,这个阶段是在
转酮醇酶和
醛缩酶等的作用下完成RuBP 的再生。